Акустическая коммуникация животных относится к сложному типу поведения, где смысловая нагрузка сигнала определяется свойствами составляющих его структурных элементов (Пинкер, 2004; Hauser et al., 2002). Все структурные элементы сигнала можно разделить на две группы. К основным, так называемым спектрально-временным характеристикам, относят длительность, интервалы между звуками, частоту следования звуков, значения основной частоты в начале и конце сигнала, ее максимальное и минимальное значения, частотную модуляцию. Вторая группа характеристик включает нелинейные феномены, среди которых выделяют бифонации, субгармоники, детерминированный хаос, сайдебанды и частотные скачки (Wilden et al., 1998).

В ранних исследованиях криков животных при описании их акустической структуры внимание уделялось преимущественно длительности, основной частоте, количеству гармоник и числу криков в серии (Константинов, Мовчан, 1985). Позднее была установлена роль нелинейных феноменов в кодировании информации о виде, половой принадлежности, индивидуальных особенностях и текущем эмоциональном состоянии животного (Володин, 2007; Ehret, 2006).

Распознавание коммуникационного сигнала и адекватный поведенческий ответ на него имеет большое значение для социальных видов животных (Kanwal, Rauschecker, 2007). Традиционным объектом лабораторных исследований акустического поведения и нейрофизиологических механизмов кодирования звуковых сигналов слуховыми центрами мозга является домовая мышь, ведущая социальный образ жизни и обладающая хорошо развитой системой акустической коммуникации. Несмотря на многочисленные исследования вокализаций этих животных, данные об их вокализационном репертуаре весьма отрывочны (Portfors, 2007; Hammerschmidt et al, 2009) и не дают полного представления об акустических характеристиках криков и роли акустического поведения в выживании особей. Недостаточная изученность акустической структуры криков и их смысловой нагрузки, а также практически полное отсутствие сведений о становлении вокализаций в онтогенезе мышей определили цель нашего исследования.

В работе произведена аудио-видео регистрация акустического поведения мышей при имитации элементов различных типов поведения. Эксперименты выполнены на 33 половозрелых мышах - гибридах линий СВА и С57BL\6 (19 самцах и 14 самках) и 92 мышатах.

Зарегистрированные вокализации отражали весь спектр поведенческой активности мышей – их социальное, репродуктивное и индивидуальное поведение. Выполнен спектрально-временной анализ криков раннего онтогенеза мышей (ультразвукового крика «покинутого» мышонка и гнездового крика дискомфорта), крика подчиненного самца при агонистическом поведении, оборонительного крика самки и ультразвуковых вокализаций самца при половом поведении, ультразвуковых криков самок при социальных контактах и поиске детенышей.

Все исследованные крики охватывали частоты от 1 до 90 кГц и занимали два практически неперекрывающихся частотных диапазона – звуковой и ультразвуковой. Ультразвуковые вокализации были представлены в основном сериями тональных сигналов с малым количеством нелинейных феноменов. Так, наличие широкополостного шума отмечалось в 18% криков «покинутого» мышонка, 16% ультразвуковых криков самцов при половом поведении и в 4% ультразвуковых вокализаций, излучаемых самками при поиске детенышей. Низкочастотные вокализации, напротив, отличались хорошо выраженным шумовым компонентом. Включения шума наблюдались в 60% криков подчиненного самца и 75% криков дискомфорта мышат и оборонительного крика самки. Аналогичная картина была получена и для таких нелинейных феноменов, как разрывы в спектре (в 14% криков «покинутого», 16% низкочастотных криков самцов) и субгармоники. Последние в структуре ультразвуковых вокализаций не встречались вовсе. А сигналы звукового диапазона имели хорошо выраженную частотную модуляцию и субгармоники, как минимум, в 40% криков.

Анализ онтогенетических изменений структуры криков мышат (от 2 до 14 дня жизни) также показал отличия ультразвуковых и звуковых вокализаций по наличию и степени выраженности нелинейных феноменов. Ультразвуковой крик «покинутого» у 14-ти дневных мышат характеризовался меньшим количеством включений шума и частотных скачков, чем у детенышей на второй день жизни. А у низкочастотного крика дискомфорта, напротив, со взрослением мышат отмечалось больше разрывов спектра и субгармоник.

Таким образом, исследование акустической структуры вокализаций позволило выделить их фундаментальные характеристики. Наиболее стабильными из них для всех зарегистрированных сигналов были частотный диапазон крика, его длительность, частота основного тона, количество гармоник, а в структуре низкочастотных вокализаций также наличие субгармоник и частотной модуляции. Вероятно, именно низкочастотные крики, с большим количеством стабильных параметров, играют особую роль в кодировании информации об индивиде и его эмоциональном состоянии.

Проведенный анализ онтогенетических изменений в структуре криков мышат показал изменение характеристик сигналов со взрослением животных за счет физиологического становления голосового аппарата и увеличения социальных взаимодействий.

Литература

Пинкер С. Язык как инстинкт. М.: Едиториал УРСС, 2004. 456 с.

Hauser, M.D., Chomsky, N., Fitch, W.T. Science 298, 2002. P. 1569–1570.

Константинов А.И., Мовчан В.Н. Звуки в жизни зверей. Л.: «Изд-во Ленинградского университета». 1985. 304 с.

Володин И.А., Володина Е.В., Филатова О.А. Журн. общей биол., т. 66, № 4, 2007. с. 346-362.

Ehret G. Behavior and Neurodynamics for Auditory Communication. Cambridge University Press, Cambridge 2006. P. 85–114.

Wilden I., Herzel H., Peters G., Tembrock G. Bioacoutics, V. 9. 1998. P. 171–196.

Kanwal J.S., Rauschecker J.P. Front. Biosci.: J. Virtual Lib. 12, 2007. P. 4621–4640.

Portfors C. V. J. Am. Assoc. Lab. Anim. Sci. V. 46. №1. 2007. P. 28–34.

Hammerschmidt K., Radyushkin K., Ehrenreich H., Fischer J. Biol Lett 5. 2009. Р. 589 –592.

Работа выполнена в рамках государственного задания № 075-00967-23-00

Acoustic communication in animals refers to a complex type of behavior, where the meaning of a signal is determined by the properties of its structural elements (Hauser et al., 2002; Pinker, 2004). All structural elements of the signal can be divided into two groups. The main, so called spectral-temporal characteristics, include duration, intervals between sounds, repetition frequency of sounds, fundamental frequency at the beginning and end of the signal, its maximum and minimum values, and frequency modulation. The second group of characteristics includes non-linear phenomena such as biphonations, subharmonics, deterministic chaos, sidebands and frequency jumps (Wilden et al., 1998).

In early studies of animal calls, when describing their acoustic structure, attention was paid mainly to the call duration, fundamental frequency, the number of harmonics, and the number of calls in a series (Konstantinov and Movchan, 1985). Later the role of nonlinear phenomena in encoding information about the species, gender, individual characteristics and the current emotional state of the animal has become known (Ehret, 2006; Volodin, 2007).

The recognition of a communication signal and an adequate behavioral response to it are of great importance for social animals (Kanwal, Rauschecker, 2007). The house mouse , leading a social lifestyle and having a well–developed acoustic communication, is a traditional object of laboratory studies of acoustic behavior and neurophysiological mechanisms of sounds coding by the auditory centers of the brain. Despite numerous studies of the vocalizations of these animals, the data on their vocalization repertoire are very fragmentary (Portfors, 2007; Hammerschmidt et al, 2009) and do not provide a complete picture of the acoustic characteristics of calls and the role of acoustic behavior in the survival of individuals. Thus, insufficient knowledge of the acoustic structure of calls and their semantic meaning, as well as the almost complete absence of information on the formation of vocalizations in the mice ontogenesis determined the purpose of our study.

We did an audio-video recording of the acoustic behavior of mice when simulating elements of various types of behavior. Experiments were made on 33 mature mice - hybrids of CBA and C57BL\6 lines (19 males and 14 females) and 92 pups.

The recorded vocalizations reflected the entire range of behavioral activity of mice - their social, reproductive and individual behavior. Spectral-temporal analysis of early ontogenesis calls (ultrasound (US) pups calls and wriggling calls), calls of a subordinate male during agonistic behavior, defensive calls of males and US vocalizations of a male during sexual behavior, US calls of females during social contacts and search for litters were performed. All calls studied covered frequencies from 1 to 90 kHz and occupied two non-overlapping frequency ranges – sound and ultrasonic. US vocalizations in the repertoire of mice were mostly represented by a series of tonal signals with a small amount of non-linear phenomena. Thus, the presence of broadband noise was noted in 18% of the US pups calls, 16% US calls of males during sexual behavior and in 4% of the US vocalizations of females when searching for litters. Low-frequency vocalizations, on the contrary, were distinguished by a well-pronounced noise component: in 60% of the calls of the subordinate male and 75% of the wriggling calls and the female defensive calls. A similar data were also obtained for such non-linear phenomena as discontinuities in the spectrum (in 14% of pups US calls, 16% of the low-frequency calls of males) and subharmonics. The subharmonics were not encountered in the structure of US vocalizations. Vocalizations of the sound range had well-pronounced frequency modulation and subharmonics in at least 40% of the signals.

An analysis of ontogenetic changes in the structure of pups calls (from 2 to 14 days of life) also showed differences in US and sound vocalizations in the presence and severity of non-linear phenomena. US calls in 14-day-old pups had less noise inserts and frequency jumps than in pups on the second day of life. And on the contrary, with the maturation of the mice, more discontinuities in the spectrum and subharmonics were noted in the low-frequency wriggling call.

Thus, the study of the acoustic structure of vocalizations made it possible to identify their fundamental characteristics. The most stable of them for all recorded signals were the frequency range of the calls, its duration, the frequency of the fundamental tone, the number of harmonics, the presence of subharmonics and frequency modulation in the structure of low-frequency vocalizations. It is likely that low-frequency calls with a large number of stable parameters play a special role in encoding information about the individual and his emotional state.

The analysis of ontogenetic changes in the structure of mouse pups calls showed a change in the characteristics of signals with the maturation of animals due to the physiological development of the vocal apparatus and an increase in social interactions.

Reference:

Pinker S. Language as instinct. 2004. – 456 с.

Hauser, M.D., Chomsky, N., Fitch, W.T. Science 298, 2002. P. 1569–1570.

Konstantinov, A.I. and Movchan, V.N. Sounds in Life of Animals. 1985.

Volodin I.A., Volodina E.V., Filatova O.A. Journal. general biol., v. 66, no. 4, 2007. p. 346-362.

Ehret G. Behavior and Neurodynamics for Auditory Communication. 2006. P. 85–114.

Wilden I., Herzel H., Peters G., Tembrock G. Bioacoutics, Vol. 9. 1998. P. 171–196.

Kanwal J.S., Rauschecker J.P. Front. Biosci.: J. Virtual Lib. 12, 2007. P. 4621–4640.

Portfors C. V. J. Am. Assoc. Lab. Anim. Sci. Vol. 46. №1. 2007. P. 28–34.

Hammerschmidt K., Radyushkin K., Ehrenreich H., Fischer J. Biol Lett 5. 2009. Р. 589 –592.

The study was supported by the Russian Science Foundation n. 23-25-00074.