Резюме: Двух обезьян (самцы Macaca mulatta) обучали выполнять условнорефлекторную инструментальную задачу, включающую совершение зрительно вызванных саккад к периферическим стимулам и мануальных реакций. Исследовали эффективность выполнения инструментальной задачи, латентные периоды саккад и мануальных реакций до и после краниального облучения протонами высоких энергий (170 МэВ, 3 Гр). В течение трёх месяцев после облучения животные продемонстрировали устойчивый уровень выполнения инструментальной задачи, но при этом увеличивались латентные периоды саккад и мануальных реакций. Результаты свидетельствуют об устойчивости системных механизмов, обеспечивающих инструментальную деятельность, к радиационному воздействию протонами. Однако замедление инициации движений глаз и рук, предположительно, свидетельствует о ранних нарушениях процессов зрительно-моторной интеграции и исполнительного контроля, как компонентов систем внимания.



Ключевые слова: обезьяны, инструментальное поведение, радиационное излучение, протоны, саккады, мануальные реакции, внимание



Во время дальних космических полетов радиационные воздействия галактических космических лучей (ГКЛ) на организм человека являются главным лимитирующим фактором, который неизбежно вызывает риск ранних поражений функций мозга. ГКЛ представляют собой высокоэнергетические ускоренные ядра химических элементов, среди которых протоны составляют 92%. ГКЛ могут вызывать нарушения поведения, когнитивной сферы в целом и, как следствие, операторской деятельности у космонавтов. В обеспечении операторской деятельности центральная роль принадлежит зрительной системе, а также функционально связанными с ней глазодвигательной и экстрапирамидной системам. Эти системы достигли наибольшего развития у приматов, включая человека. Поэтому исследования нарушений зрительно-моторного поведения (включающего также движения глаз), вызванных радиационными воздействиями, необходимо исследовать на обезьянах.

Целью работы является изучение зрительномоторной и манипулятивной деятельности обезьян после облучения мозга высокоэнергетическими протонами.

Двух обезьян О1 и О2 (Macaca mulatta) предварительно обучали выполнять условнорефлекторную инструментальную задачу, включающую совершение зрительно вызванных саккад к периферическим стимулам (ПС) с последующим выполнением мануальных инструментальных реакций в ответ на включение пускового стимула на месте ПС. ПС предъявляли в одном из 34-х положений в прямоугольном зрительном поле 39х26 угловых градусов. После завершения обучения задаче обезьян подвергли краниальному облучению протонами (170 МэВ, 3 Гр, экспозиция 5 мин.) на фазотроне ОИЯИ (г. Дубна, Московская обл.). На протяжении трёх месяцев после облучения О1 и четырёх месяцев после облучения О2 три раза в неделю в течение каждого экспериментального дня обезьяны выполняли 600-1000 проб инструментальной задачи с разными комбинациями временных и пространственных параметров предъявления зрительных стимулов. По результатам экспериментов анализировали поведенческие показатели работы животных в инструментальной задаче, в т.ч. латентные периоды (ЛП) саккад и мануальных реакций.

После протонного облучения обе обезьяны продолжали успешно выполнять инструментальную задачу (90-95%% корректных реакций) на протяжении всего периода наблюдений.

У обезьяны О1 в период 60-72 дней после облучения отмечалось увеличение ЛП саккад на 10-13% в пике на 67-й день с последующим возвратом к контрольным значениям и повторное увеличение ЛП саккад в период 81-87 дней на 5-10% в пике на 84-й день. У обезьяны О2 при смене зрительных стимулов (фиксационного в центре зрительного поля и ПС) с временной задержкой (GAP интервал) на протяжении трёх месяцев после облучения отмечалось увеличение ЛП саккад на 5,0-7,5% от контрольных значений. ЛП мануальных инструментальных реакций также увеличивались и высоко коррелировали с ЛП саккад.

У обеих обезьян увеличивалось время переключения зрительного внимания на ПС в течение трёх месяцев после облучения. В конце периода наблюдений у О2 такие увеличения времени переключения зрительного внимания сохранялись как при смене зрительных стимулов без задержки (NoDelay), так и с временной задержкой, в то время как у О1 достоверно наблюдались только при смене зрительных стимулов с временной задержкой.

Полученные результаты свидетельствуют об устойчивости выполнения обезьянами инструментальной задачи к протонам высоких энергий используемой дозы. Однако при этом возможны нарушения процессов зрительно-моторной интеграции, переключения зрительного внимания и исполнительного контроля, что отражалось в увеличении ЛП саккад и мануальных реакций. Предположительно, такие эффекты могут проявиться в ухудшении временных параметров операторских действий человека, что может быть критично для сложной и разнообразной деятельности человека в условиях дальних космических экспедиций.



Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ (грант № 17-29-01027 офи_м), в рамках научного проекта государственного задания МГУ №121032500080-8 и частично при поддержке Междисциплинарной научно-образовательной школы Московского университета «Мозг, когнитивные системы, искусственный интеллект».

Abstract: Two male monkeys (Macaca mulatta) were trained to perform a conditioned instrumental task consisting the execution of visually guided saccades to peripheral stimuli and manual responses. The task performance accuracy, saccadic and manual latencies before and after cranial irradiation with high-energy protons (170 MeV, 3 Gy) were analyzed. Within three months after irradiation, the animals demonstrated a stable level of task performance accuracy, but at the same time, saccadic and manual latencies increased. The results testify to the stability of the systemic mechanisms that control the instrumental performance to radiation exposure to protons. However, a slowing in the initiation of eye and hand movements, presumably, indicates early disorders in the processes of visuomotor integration and executive control as components of attention systems.



Key words: nonhuman primates, instrumental performance, ionizing radiation, protons, saccades, manual reaction, attention