VII Съезд биофизиков России
Краснодар, Россия
17-23 апреля 2023 г.
Главная
О Съезде
Организаторы
Программный комитет
Программа Съезда
Место проведения Съезда
Проживание
Оргвзносы
Основные даты
Регистрация
Публикации материалов Съезда
Молодежный конкурс
Контакты
Тезисы
English version
Партнеры Съезда
Правила оформления докладов

Программа Съезда

Секции и тезисы:

Медицинская биофизика. Нейробиофизика

Сопоставление свойств нейронов стволовых и корковых отделов слухового пути

Н.Г. Бибиков1,2*

1.АО Акустический институт имени Н.Н.Андреева;
2.N.N. Andreyev Acoustcal Institute Moscow, Russia;

* nbibikov1(at)yandex.ru

В течение многих лет мною осуществлялись электрофизиологические исследования нейронов стволовых отделов слухового пути различных позвоночных животных, а в последние годы, благодаря использованию уникальной установки, разработанной И.Н. Пигаревым, мне совместно с этим, трагически погибшим исследователем удалось провести изучение свойств нейронов слуховой коры бодрствующей и спящей кошки. Это позволяет на основе собственного опыта осуществить сопоставление некоторых свойств нейронов, расположенных в стволовых и в корковых отделах слухового пути.

Нейроны, локализованные в ядрах прямого слухового пути ствола мозга, могут резко отличаться между собой по своим внутренним свойствам. Для многих из них характерно длительное и резкое снижение возбудимости после генерации спайка, которое обусловлено функционированием специфических ионных каналов, и которое феноменологически проявляется как обобщенная рефрактерность. У некоторых других специализированных нейронов (к примеру, клетки-октопусы вентрального кохлеарного ядра) чрезвычайно низкий входной импеданс обуславливает эффективное дифференцирование входного воздействия. В то же время у других нейронов (например, у многих клеток дорсального кохлеарного ядра и заднего двухолмия) постоянная времени мембраны оказывается настолько большой, что при действии фиксированного синаптического входа ответ нарастает во времени в течение десятков миллисекунд. Столь же разнообразна и сама архитектура синаптических входов на каждый конкретный нейрон. Наблюдаются целые структуры, в которых значительное большинство клеток получают один или только несколько мощных входов из нижележащих отделов слухового пути (сферические клетки антериорного кохлеарного ядра, практически все нейроны ядра трапециевидного тела). У других, нередко близко расположенных клеток присутствует весьма разветвлённая дендритная структура с множеством синапсов. Естественно предположить, что все эти особенности строения отдельных этапов слухового пути обеспечивают осуществление специализированных операций, служащих для подробного описания всех особенностей одномерной временной функции, описывающей изменения давления на входе во внутреннее ухо и прошедшей предварительную частотную и амплитудную фильтрацию во внутреннем ухе. В результате, подробный анализ высокочастотного звукового стимула удаётся осуществить с использованием сравнительно инерционных элементов, которыми являются нейроны головного мозга. Представляется, что основная функция этих этапов обработки звука является выявление временных особенностей воспринимаемого сигнала, которые и будут далее использоваться для идентификации сигналов и принятия соответствующих решений. Заметим, что в нейронных сетях слухового пути частотные особенности сигнала представлены также в виде временных взаимоотношений частоты импульсации в разных каналах. При этом, обычно удаётся смоделировать реакцию нейрона стволовых отделов слухового пути на новый сигнал, зная его ответы на простые тональные стимулы.

С другой стороны клетки корковых отделов слухового анализатора удивляют однородностью своих внутренних свойств. Среди сотен исследованных клеток я никогда не наблюдал длительного снижения возбудимости, вызванного генерацией спайка. Многие модели корковых клеток просто игнорируют понятие рефрактерности, ограничиваясь кратким сбросом мембранного потенциала на нулевой уровень. Практически у всех нейронов после постспайковой паузы, длящейся всего 1-2 мс, наблюдается участок резко повышенной возбудимости, обусловливающий появление пачковой активности и частично фрактальные свойства точечного импульсного процесса импульсации. По этим параметрам сходными между собой оказываются не только клетки слуховой коры, но и нейроны, располагающиеся в совершенно разных корковых зонах. Однако, если по своим внутренним свойствам корковые нейроны представляются довольно простыми и однородными, этого никак нельзя сказать про их реакции на звуковые стимулы. Последние работы, осуществленные на бодрствующих объектах в отсутствие какой-либо анестезии, убедительно показали крайнюю сложность поведения корковых клеток при действии реальных звуков. Фактически некоторые авторы пришли к заключению о трудности или даже невозможности предсказания реакции исследуемого нейрона на новый сигнал, даже если подробно исследованы его ответы на звуки различных частот. Ясно, что это определяется сложностью архитектуры громадного числа входных синаптических структур.

Такие особенности поведения нейронов коры заставляют пересмотреть принципиальный подход к пониманию работы слухового анализатора. Можно предположить, что корковые клетки, изначально однородные по своим внутренним свойствам, подвергаются обучению в процессе онтогенеза и дальнейшего развития с использованием некоторых алгоритмов обратной связи, которые сами по себе могут быть достаточно простыми. Учитывая, что каждый нейрон коры имеет несколько тысяч синаптических входов, значительное число которых являются пластичными, такая многослойная нейронная сеть может осуществлять эффективный анализ звуковых сигналов в реальном масштабе времени. При этом напрашивается аналогия с глубокими нейронными сетями, которые к настоящему времени блестяще проявили себя в задачах распознавания даже слитной речи. Не исключено, что высказанные соображения относятся и к другим сенсорным системам, имеющим представительство в коре головного мозга.

Comparison of the properties of the neurons in brainstem and cerebral cortex levels of the auditory pathway

N.G. Bibikov1,2*

1.Институт проблем передачи информации им. акад А.А. Харкевича РАН;
2.A.A. Kharkevich Institute for Information Transmission Problems of the RAS, Moscow, Russia;

* nbibikov1(at)yandex.ru

For many years, I have carried out electrophysiological studies of neurons in the brainstem nucley of the auditory pathway of various vertebrates, and in recent years, thanks to the use of a unique setup developed by I.N. Pigarev, together with this tragically deceased researcher, I managed to study the properties of neurons in the auditory cortex of an awake and sleeping cat. This allows, based on our own experience, to compare some properties of neurons located in the brainstem and cortical levels of the auditory pathway. Neurons localized in the nuclei of the direct auditory pathway of the brainstem can differ sharply from each other in their internal properties. Many of them are characterized by a long and sharp decrease in excitability after spike generation, which is due to the functioning of specific ion channels, and which phenomenologically manifests itself as a generalized refractoriness. In some other specialized neurons (for example, the octopus cells of the ventral cochlear nucleus), an extremely low input impedance causes effective differentiation of the input action. At the same time, in other neurons (for example, in many cells of the dorsal cochlear nucleus and the inferior colliculus), the time constant of the membrane are extremely large that, under the action of a fixed synaptic input, the response increases in time over tens of milliseconds. The architecture of synaptic inputs to each specific neuron is just as diverse. There are regions in which the vast majority of cells receive one or only a few powerful inputs from the underlying sections of the auditory pathway (spherical cells of the anterior cochlear nucleus, almost all neurons of the nucleus of the trapezoid body). Other, often closely spaced, cells have a highly branched dendritic structure with many synapses. It is natural to assume that all these features of the structure of individual stages of the auditory pathway provide the implementation of specialized operations that serve to describe in detail all the features of a one-dimensional time function that describes changes in pressure at the entrance to the inner ear after preliminary frequency and amplitude filtering in the inner ear. As a result, a detailed analysis of a relatively high-frequency sound stimulus can be carried out using relatively inertial elements, which are brain neurons. It seems that the main function of these stages of sound processing is to extract the temporal features of the perceived signal, which will be further used to identify signals and make appropriate decisions. Note that in the neural networks of the auditory pathway, the frequency features of the signal are also represented as temporal relationships of the firing rate in different channels. In this case, it is usually possible to simulate the reaction of a neuron in the brainstem sections of the auditory pathway to a new signal, knowing its responses to simple tonal stimuli. On the other hand, the cells of the cortical sections of the auditory analyzer surprise with the homogeneity of their internal properties. Among the hundreds of cells examined, I have never observed a long-term decrease in excitability caused by spike generation. Many models of cortical cells simply ignore the concept of refractoriness, limiting themselves to a brief reset of the membrane potential to zero. In almost all neurons, after a post-spike pause lasting only 1–2 ms, a period of sharply increased excitability is observed, which causes the appearance of burst activity and partially fractal properties of the temporal point process of firing. According to these parameters, not only the cells of the auditory cortex are similar to each other, but also neurons located in completely different cortical zones. However, if in terms of their internal properties the cortical neurons appear to be rather simple and homogeneous, this cannot be said about their reactions to sound stimuli. Recent work carried out on waking subjects in the absence of any anesthesia has convincingly shown the extreme complexity of the behavior of cortical cells under the action of real sounds. In fact, some authors have come to the conclusion that it is difficult or even impossible to predict the reaction of the studied neuron to a new signal, even if its responses to sounds of various frequencies have been studied in detail. It is clear that this is determined by the complexity of the architecture of a huge number of input synaptic structures. Such features of the behavior of cortical neurons force us to reconsider the fundamental approach to understanding the operation of the auditory analyzer. It can be assumed that cortical cells, initially homogeneous in their internal properties, undergo learning in the process of ontogeny and further development using some feedback algorithms, which themselves can be quite simple. Given that each cortical neuron has several thousand synaptic inputs, a significant number of which are plastic, such a multilayer deep neural network can perform efficient analysis of audio signals in real time. At the same time, an analogy arises with deep neural networks, which by now have brilliantly shown themselves in the tasks of recognizing even continuous speech. It is possible that the above considerations also apply to other sensory systems that have representation in the cerebral cortex.


Докладчик: Бибиков Н.Г.
8
2022-09-21

Национальный комитет Российских биофизиков © 2022
National committee of Russian Biophysicists