Солнечный свет и доступность минерального питания являются основными факторами, обеспечивающими существование сообществ фитопланктона. Их воздействие в первую очередь оказывает влияние на фотосинтетическую активность, которую можно оценить с помощью флуоресцентных методов. Измеряя параметры флуоресценции хлорофилла водорослей, можно определить потенциальную эффективность (КПД) фотосинтеза, выяснить её зависимость от света различной интенсивности, обнаружить дефицит элементов минерального питания, установить степень адаптации водорослей к интенсивности света в зоне обитания фитопланктона. По данным исследований, проведенных в ходе экспедиций в бассейнах Карского моря и моря Лаптевых, измерения in situ содержания хлорофилла флуориметрическим методом демонстрируют разнообразные распределения по глубине [1]. Его максимум может находиться вблизи поверхности и на глубинах ниже скачка плотности воды или в верхнем и нижнем слоях одновременно. При этом часть клеток из проб верхнего горизонта демонстрирует адаптацию к темновым условиям, а из проб нижнего – к высокой освещенности. Необходимо отметить, что в летний период существенную часть биомассы фитопланктона арктических морей составляют диатомовые водоросли, которые не способны к активному перемещению. А водная толща представляет собой два практически не перемешивающихся слоя воды – верхний опресненный, дефицитный по биогенным элементам, и нижний, более соленый и обогащенный биогенами. Верхний слой воды достаточно хорошо освещен, в нижнем слое интенсивность света слишком низкая для фотосинтеза. Возникает естественный вопрос: как поддерживаются в стационарном состоянии популяции диатомовых водорослей в такой системе? В математических моделях вертикальное перемещение фитопланктона в отсутствии направленного переноса может быть описано, например, турбулентной диффузией [2, 3]. Однако, в условиях стратификации водной среды, этот процесс не может объяснить наблюдаемых распределений. В настоящей работе выдвигается следующая гипотеза о поведении клетки диатомовой водоросли [4]. В освещенном слое воды она накапливает биомассу за счет фотосинтеза. При этом клетка увеличивает свою плотность, сохраняя объем, обусловленный наличием твердых кремниевых створок. С увеличением плотности клетка постепенно опускается до тех пор, пока ее плотность не сравняется с плотностью более соленой и плотной воды. В этом слое, богатом минеральными веществами, клетка восполняет свои внутриклеточные запасы. Оказавшись в условиях отсутствия света, клетка начинает тратить накопленные углеводы на различные метаболические процессы, в том числе дыхание. Выделяющийся углекислый газ удерживается вокруг клетки в образующемся слизевом мешке. При этом удельная масса этого «образования» (клетка+«мешок») постепенно падает. По достижении критического значения плотности клетка всплывает на поверхность, а пузырек газа схлопывается.

На основании предложенной гипотезы в среде NetLogo (http://ccl.northwestern.edu/netlogo/) построена агентная модель динамики численности популяции фитопланктона. Совокупность клеток-агентов разделена на две группы – верхнюю и нижнюю. Для каждой клетки возможны деление; смерть; переход из одной группы в другую; перемещение. Клетки верхней группы фотосинтезируют, увеличивая плотность и расходуют внутриклеточные минеральные вещества. Клетки нижней группы пополняют внутриклеточные запасы и осуществляют основной обмен веществ. При этом уменьшается их плотность. Среда разделена на 2 слоя. В верхнем содержание питательных веществ принимается равным нулю, интенсивность света падает по вертикали в соответствии с экспоненциальным законом. В нижнем слое освещенность отсутствует, питательные вещества распределены равномерно, находятся в достатке, их содержание не изменяется при потреблении клетками-агентами.

Проведено исследование поведения решений модели в зависимости от ключевых параметров: уровня приповерхностной освещенности и расстояния, на которое клетки смещаются в случайном направлении в каждый момент времени. Изменяя эти параметры, можно получить различные распределения клеток – численности в верхнем и нижнем слоях – характерные для экспедиционных наблюдений. При небольших случайных смещениях клеток популяция демонстрирует периодическое изменение численности. Постоянное преобладание клеток в одном из слоев или последовательная смена доминирования определяется заданной освещенностью. Перемещение клеток на большие расстояния, сглаживают колебания численности популяции. Модельный эксперимент демонстрирует уменьшение общей численности клеток в сравнении с аналогичным экспериментом в отсутствии значительных перемещений клеток, поскольку снижается «доступность» солнечного света. В условиях более высокой приповерхностной освещенности общая численность клеток, перемещающихся на большие расстояния, становится выше, так как они оказываются в меньшей степени подверженными фотодеструкции. Динамика численностей в каждом из слоев также изменяется: при нормальном уровне освещенности максимумы численностей верхних и нижних клеток сменяют друг друга, что характерно для слабо перемещающихся клеток в условиях пониженной освещенности. Дальнейшие исследования будут направлены на уточнение параметров модели и более детальное сравнение результатов с экспериментальными данными.

Работа выполнена в рамках научного проекта государственного задания МГУ №121032500060-0.



1. Экосистемы Карского моря и моря Лаптевых. Экспедиционные исследования 2016 и 2018 гг./ ИО РАН. – М.: Издатель Ерхова И.М., 2021. – 368 с.

2. Абакумов А.И., Израильский Ю.Г. Влияние условий среды на распределение фитопланктона в водоеме // Матем. биология и биоинформ., 2012, Т. 7(1), 274–283.

3. Belyaev V.I. Modelling the influence of turbulence on phytoplankton photosynthesis // Ecol.Modelling, 1992, V.60, 11-29.

4. Фурсова П.В., Ризниченко Г.Ю., Конюхов И.В., Погосян С.И. Агентная модель динамики численности популяций диатомовых водорослей краевых арктических морей в летний период (гипотеза) // Океанология, 2023 (в печати).

Sunlight and the availability of mineral nutrition are the main factors that ensure the existence of phytoplankton communities. Their impact primarily affects photosynthetic activity, which can be assessed using fluorescent methods. By measuring the parameters of algal chlorophyll fluorescence, one can determine the potential efficiency of photosynthesis, find out its dependence on different light intensities, detect a deficiency of mineral nutrients, establish the degree of algae adaptation to light intensity in the phytoplankton habitat. According to the expeditions data in the basins of the Kara Sea and the Laptev Sea, in situ measurements of the chlorophyll content by the fluorimetric method demonstrate extremely diverse depth distributions [1]. The maximum can be near the surface and at depths below the jump in water density, or in the upper and lower layers simultaneously. At the same time, some cells from samples of the upper horizon demonstrate adaptation to dark conditions, and from samples of the lower horizon, to high illumination. It should be noted that diatoms make up a significant part of the phytoplankton biomass in the Arctic seas in summer, they are not capable of active movement. The water column consists of two practically non-mixing layers of water - the upper desalinated, deficient in nutrients, and the lower, more saline and enriched in nutrients. The upper layer of water is sufficiently well lit, while in the lower layer the light intensity is too low for photosynthesis. A natural question arises: how are diatom populations maintained in a stationary state in such a system? In mathematical models, the vertical movement of phytoplankton in the absence of directional transport can be described, for example, by turbulent diffusion [2, 3]. However, under conditions of stratification of the aquatic environment, this process cannot explain the observed distributions. In the present work, the following hypothesis is suggested [4]. In the illuminated layer of water, the cell accumulates biomass due to photosynthesis and increases its density by maintaining the volume due to the presence of solid silicon valves. As density increases, the cell gradually sinks until its density equals that of more saline and denser water. In this layer, rich in minerals, the cell replenishes its intracellular reserves. Once in the absence of light, the cell begins to spend the accumulated carbohydrates on various metabolic processes, including respiration. The released carbon dioxide is retained around the cell in the resulting mucus sac. At the same time, the specific gravity of this “formation” (cell + “bag”) gradually decreases. Upon reaching the critical density value, the cell floats to the surface, and the gas bubble collapses.

Based on the proposed hypothesis, an agent-based model of the phytoplankton population dynamics was built in the NetLogo environment (http://ccl.northwestern.edu/netlogo/). Cells-agents are divided into two groups - upper and lower. For each cell increase/decrease of its density; storage/expense minerals; division; death; transition from one group to another; moving are available. Cells of the upper group photosynthesize increasing density, while consuming intracellular minerals. The cells of the lower group replenish the intracellular content of minerals and carry out the main metabolism, their density decreases. The medium is divided into 2 layers: in the upper layer, the nutrient content is assumed to be zero, the light intensity decreases with depth in accordance with the exponential law. In the lower layer, there is no illumination, nutrients are evenly distributed. It is assumed that all "resources" are in abundance, their content does not change when consumed by agent cells.

The behavior of model solutions was analyzed. The key parameters were the level of near-surface illumination and the distance by which cells are displaced in a random direction at each moment of time. By changing these parameters, one can obtain different distributions of cells—numbers in the upper and lower layers—typical for expeditionary observations. With small displacements of cells, the population demonstrates a periodic change in abundance. The constant predominance of cells in one of the layers or the successive change in dominance is determined by the given illumination. Moving cells over long distances smooth out population fluctuations. The model experiment demonstrates a decrease in the total number of cells compared to a similar experiment in the absence of significant cell movements, since the "availability" of sunlight is reduced. Under conditions of higher surface illumination, the total number of cells moving over long distances becomes higher, since they are less susceptible to photodegradation. The dynamics of the numbers in each of the layers also changes: at a normal level of illumination, the maxima of the numbers of the upper and lower cells replace each other, which is typical for cells that move weakly in low light conditions. Further studies will be aimed at refining the parameters of the model and a more detailed comparison of the results with experimental data.



The study was carried out within the framework of the scientific project of the state task of Lomonosov Moscow State University No. 121032500060-0.



1. Ekosistemy Karskogo morya i morya Laptevykh. Ekspeditsionnye issledovaniya 2016 i 2018 gg./ IO RAN. – M.: Izdatel' Erkhova I.M., 2021. – 368 p.

2. Abakumov A.I., Izrailsky Yu.G. Environment Influence on the Phytoplankton Distribution in a Basin // Math. Biol. Bioinf. 2012;7(1), 274-283.

3. Belyaev V.I. Modelling the influence of turbulence on phytoplankton photosynthesis // Ecol.Modelling, 1992, V.60, 11-29.

4. Fursova P.V., Riznichenko G.Yu., Konyukhov I.V., Pogosyan S.I. Agent-based model of diatom population dynamics in marginal arctic seas in summer (hypothesis) // Oceanology, 2023 (in print).