Модели хищник-жертва Лотки–Вольтерры используются для изучения экологии сообществ, но их способность генерировать пирамиды Элтона в сравнении с полевыми данными подробно не исследовалась. Здесь вместо систем обыкновенных дифференциальных уравнений (ODE – ordinary differential equation) использовали агентно-ориентированное программирование (ABM – agent based modeling). Показано, что двухкомпонентная система продуцент-консумент неустойчива, а трёхкомпонентная система с двумя трофическими уровнями стабильна. Временные срезы по ходу выполнения программы могут порождать как пирамиды Элтона, так и каскады. Результаты моделирования согласуются с данными полевых исследований.

Введение

Для описания конкурентных отношений в сообществах организмов разработаны такие математические модели, как уравнения экспоненциального [Malthus, 1798] и логистического [Verhulst 1838; Pearl, Reed, 1920] роста, системы линейных дифференциальных уравнений хищник-жертва [Lotka, 1925; Volterra, 1926] и матричные популяционные модели [Leslie, 1945, 1948]. Для общего описания функционирования экосистемы необходимы интегральные оценки. Наглядным примером такого подхода является экологическая пирамида, разработанная Ч. Элтоном [Elton, 1927], которая представляет графическое изображение соотношения между продуцентами и консументами всех уровней. Различают несколько типов экологических пирамид: видов, чисел, биомассы, энергии и т. д. В силу правила Р. Линдемана [Lindemann, 1942], согласно которому на каждом этапе передачи по пищевой цепи теряется примерно 90% вещества и энергии, количество трофических уровней конечно. Данное обстоятельство позволяет исследовать пищевые цепи реальных сообществ.

Для изучения морского планктона было разработано и испытано устройство последовательной фильтрации Biber [Баздырев, 2021]. Обнаружено, что форма пирамид Элтона может трансформироваться в каскады [Уфимцева, Кузнецов, 2022]. Предполагается, что искажение пирамид видов, наблюдаемое в отдельных пробах, происходит в результате конкурентных отношений между организмами. Данная работа посвящена изучению планктонна размером от 2 мм до 2 мкм на примере станции в районе пляжа Каравелла на м. Фиолент в районе г. Севастополь (Крым, Чёрное море) во второй половине лета 2022 г.

Материал и методы

Сепаратор Biber-6 диаметром 11 см и длиной 98 см, состоит из 5 вставляемых друг в друга секций, между которыми прокладывались нейлоновые сетки. Диаметр отверстий входного сита составлял 2 мм, последующих – 300, 150 и 84 мкм, размер пор последнего волоконного фильтра EN14683 был 1-5 мкм. Траление осуществляли на глубине 50 см со скоростью ~5 км/ч на дистанции 1500 м. Образцы смывали с фильтров и фиксировали 2,5% глутаровым альдегидом. Аликвоты исследовали под бинокулярной лупой ZEISS Stemi 305 при увеличениях от 8 до 40 раз. Использовали понятие «морфотип», т. е. сводили в одну категорию все объекты, обладающие визуально схожими морфологическими признаками.

Имитационное моделирование проводили в среде NetLogo [Wilensky, 1998, 1999; Liu, 2001]. Исследовали стабильность систем продуцент-консумент с разным числом консументов. В ходе моделирования агенты беспорядочно бродили по экрану, где хищники случайно встречались с добычей. Каждый шаг стоил энергии, поэтому они должны были питаться. Когда энергия заканчивалась, они умирали. Чтобы популяция продолжала существовать, каждый агент обладал фиксированной вероятностью размножения на очередном временном шаге. Варьируемые параметры включали: начальный размер популяции каждого агента, количество энергии, получаемое хищником за каждую съеденную жертву, вероятность воспроизводства агентов на очередном временном шаге. После того, как продуценты были съедены, они вырастали только через определённое время [Wilensky, Reisman, 1999].

Результаты

В отличие от аналитической модели Лотки–Вольтерры, двухкомпонентная ABM-модель в конечном итоге оказалась нестабильной, что приводит к гибели всех участников. Трёхкомпонентная система с консументами первого и второго порядка, проявляла стабильность. Устойчивость сохранялась на протяжении длительного вычислительного эксперимента, несмотря на значительные флуктуации численности агентов. Это обстоятельство позволило сравнивать найденную минимальную модель с данными полевых исследований.

Образцы, смытые с фильтров в отдельных опытах, были проанализированы на богатство морфотипов отдельно для каждой размерной фракции. Численные значения, полученные для временных срезов, использовали для построения пирамид Элтона, где визуализируется количество морфотипов для последовательно уменьшающихся ячеек фильтров либо данные численного эксперимента. Большая часть результатов была выражена пирамидами Элтона, меньшая представляла искажённые пирамиды, т.е. каскады. Однако объединение данных по дням привело к получению канонической экологической пирамиды.

Анализ полученных размерных фракций микро- и нано-планктона свидетельствует в пользу обобщённой двухзвенной пищевой цепочки: морской фитопланктон → веслоногие рачки, где последние питаются фитопланктоном. Можно предположить, что протоперидиниумы поедают ликмофор, а веслоногие рачки в свою очередь протоперидиниумов. Следовательно, можно выделить и более длинную пищевую цепь: ликмофоры → протоперидиниумы → копеподы.

Обсуждение и вывод

Теория пищевых сетей, в целом, объясняет пирамиды чисел [Elton, 1927], осцилляции потребитель-ресурс [Lotka, 1925; Volterra, 1926] и каскады [Jonsson, 2017], тем не менее остаётся предметом споров. Напомним, что энергетическая парадигма [Lindeman, 1942] основана на потоке энергии по пищевой цепи и объясняет как виды распределяются по трофическим уровням или размеру тела [Banse, Mosher, 1980; Sprules, Barth, 2015]. Энергетические аргументы приводят к пирамидальным распределениям, тогда как динамические модели часто их не дают [Jonsson, 2017]. Мы объяснили причины таких несоответствий с помощью натурных экспериментов и агентно-ориентированного программирования.

Lotka-Volterra predator-prey models are used to study community ecology, but their ability to generate Eltonian pyramids versus field data has not been investigated in detail. Here, agent based modeling (ABM) was used instead of systems of ordinary differential equations (ODE). It was shown that the two-component producer-consumer system is unstable and the three-component system with two trophic levels is stable. Time sections in the course of program execution can generate both Eltonian pyramids and cascades. The simulation results are consistent with the data of field studies.

Introduction

Mathematical models such as exponential [Malthus, 1798] and logistic [Verhulst 1838; Pearl, Reed, 1920] growth equations, systems of linear differential predator-prey equations [Lotka, 1925; Volterra, 1926] and matrix population models [Leslie, 1945, 1948] have been developed to describe competitive relationships in communities of organisms. Integral assessments are necessary for a general description of ecosystem functioning. A good example of such an approach is the ecological pyramid developed by Ch. Elton [Elton, 1927], which is a graphical representation of the relationship between producers and consumers at all levels. There are several types of ecological pyramids: species, numbers, biomass, energy, etc. The number of trophic levels is finite because of R. Lindemann's rule [Lindemann, 1942], according to which approximately 90% of matter and energy is lost at each stage of the food chain. This circumstance makes it possible to study the food chains of real communities.

A sequential filtration device Biber was created and tested to study marine plankton [Bazdyrev, 2021]. It has been discovered that the shape of Eltonian pyramids can be transformed into cascades [Ufimtseva and Kuznetsov, 2022]. It is assumed that the distortion of pyramids of species observed in individual samples occurs as a result of competitive relationships between organisms. This work is devoted to the study of plankton with sizes from 2 mm to 2 μm at a station in the area of Karavella beach at the Cape Fiolent near Sevastopol (Crimea, Black Sea) in the second half of summer 2022.

Material and Methods

The Biber-6 separator, 11 cm in diameter and 98 cm long, consisted of 5 sections inserted into each other, with nylon meshes between them. The diameter of holes of the inlet sieve was 2 mm, the subsequent ones were 300, 150 and 84 μm, the pore size of the last EN14683 fiber filter was 1-5 μm. Trawling was performed at a depth of 50 cm at a speed of ~5 km/h at a distance of 1500 m. Samples were washed from the filters and fixed with 2.5% glutaric aldehyde. Aliquots were examined under a ZEISS Stemi 305 binocular loupe at magnifications of 8x to 40x. The term "morphotype" was used, i.e., all objects with visually similar morphological features were referred to the same category.

The simulations were performed in the NetLogo environment [Wilensky, 1998, 1999; Liu, 2001]. The stability of producer-consumer systems with different numbers of consumers was investigated. In the simulation, the agents wandered randomly across the screen, where predators randomly encountered prey. Each step cost energy, so they had to feed. When the energy ran out, they died. In order for the population to continue to exist, each agent had a fixed probability of reproduction at the next time step. Varying parameters included: the initial population size of each agent, the amount of energy received by the predator for each victim eaten, and the probability of reproduction of the agents at the next time step. After the producers were eaten, they only grew after a certain time [Wilensky, Reisman, 1999].

Results

The two-component ABM model eventually proved to be unstable, leading to the death of all participants, in contrast to the analytical Lotka-Volterra model. The three-component system, with primary and secondary consumers, exhibited stability. Stability was maintained throughout the long computational experiment, despite significant fluctuations in the number of agents. This circumstance made it possible to compare the minimum model found with data from field studies.

Samples rinsed from filters in separate experiments were analyzed for morphotype richness separately for each size fraction. Numerical values obtained for time sections were used to make Eltonian pyramids, which visualize the number of morphotypes for successively decreasing pore size or numerical experiment data. Most of the results were visualised by Eltonian pyramids, a smaller portion of data represented distorted pyramids, i.e., cascades. However, combining the data by days resulted in a canonical ecological pyramid.

Analysis of the obtained size fractions of micro- and nano-plankton indicates in favor of a generalized two-link food chain: marine phytoplankton → copepods, where the latter feed on phytoplankton. It can be assumed that protoperidiniums eat Licmophora species, and copepods in turn eat protoperidiniums. Consequently, we can identify a longer food chain: Licmophora → Protoperidinium → Copepoda.

Discussion and Conclusion

Food web theory, in general, explains pyramids of numbers [Elton, 1927], consumer-resource oscillations [Lotka, 1925; Volterra, 1926], and cascades [Jonsson, 2017], yet remains a subject of debate. Recall that the energy paradigm [Lindeman, 1942] is based on the flow of energy through the food chain and explains how species are distributed by trophic levels or body size [Banse, Mosher, 1980; Sprules, Barth, 2015]. Energy arguments lead to pyramidal distributions, whereas dynamic models often do not [Jonsson, 2017]. We have explained the reasons for such disagreement using wet experimental data and agent-based programming.