Количественная объективная оценка различных признаков растений занимает центральное место в современных методах диагностики состояния природных и искусственных сообществ (агроэкосистем). Этот подход, получивший название «фенотипирование», используется и в ускоренной селекции культурных растений для повышения их продуктивности и устойчивости к стрессам [1-3]. Методы фенотипирования растений также интегрированы в передовые практики точного земледелия (smart farming). Необходимость быстрого скрининга растений на обширных территориях, многочисленных родительских форм и гибридов на опытных делянках, в полях и садах обусловила создание автоматизированных, неинвазивных экспресс-методов массового или высокопроизводительного фенотипирования растений [2].

На начальных этапах для фенотипирования использовали методологию дистанционного зондирования. Она предусматривает регистрацию информации о растительности регистрируется сенсорами на спутниковых и авиационных платформах, с относительно далёкого расстояния — от сотен километров до сотен метров. В настоящее время наблюдается взрывное распространение технологий мониторинга информации для фенотипирования растений на сравнительно небольших расстояниях — от нескольких сантиметров до нескольких метров, в совокупности называемых «проксимальным зондированием» (proximal sensing).

Традиционно для дистанционного и проксимального зондирования использовали регистрацию и анализ отражённого растениями света (анализ спектров отражения) [3-7]. В зависимости от спектрального разрешения (числа доступных спектральных каналов) выделяют мульти- и гиперспектральные подходы. Анализ гиперспектральных изображений, основанных на пространственно-разрешённой визуализации спектров отражения растений даёт огромное количество структурной, биохимической и фенологической информации о диких и культурных растениях [3,5,7]. Появление недорогих гиперспектрометров сделало этот метод доступным для широкого сообщества ученых и практиков (растениеводов и селекционеров). Наряду с анализом отражённых сигналов, быстро набирает популярность функциональная диагностика растений и сообществ, основанной на визуализации амплитудно-кинетических параметров флуоресценции хлорофилла a, индуцированной солнечным светом (solar-induced fluorescence, SIF).

В последнее время возможности проксимального зондирования растений резко расширились благодаря использованию новых математических методов анализа процессов и изображений с применением искусственных нейронных сетей (методов машинного обучения, ML). Более того, всё чаще ML-анализ изображений выдвигаются в качестве необходимой и достаточной методологической основы для проксимального зондирования растений. При этом данные подходы нередко теряют связь с физиолого-биохимическими и фенологическими процессами исследуемого объекта (растения). Однако более эффективным представляется сбалансированный подход, сочетающий спектральный анализ отражённого сигнала либо эмиссии флуоресценции с морфологическим анализом структур растений методом ML.

Очевидно, что извлечение информации из гиперспектральных изображений, равно как и оптимизация ML-алгоритмов для их анализа, остается сложной задачей. В докладе сопоставляются преимущества и ограничения вышеупомянутых методологий проксимального зондирования и предлагается стратегия выбора оптимального подхода. В качестве примеров приводится использованием спектральных индексов, включая новых подходов, основанных на дистанционно измеренных коэффициентов отражения. Рассматривается извлечение количественной информации о развитии растений (старение, созревание, смена фенофаз), их биохимическом составе (содержание первичных и вторичных каротиноидов, антоцианов и хлорофиллов) из гиперспектральных изображений, полученных в условиях окружающей среды в полевых условиях и в контролируемых условиях в лаборатории. На основании собственных и опубликованных в литературе данных сделано заключение о том, что «синтетический» подход обогатил к проксимальному зондированию и фенотипированию растений даёт исследователям более разностороннюю, а значит и более ценную информацию о физиологическом состоянии растений, состоянии акклиматизации к стрессу и прогрессировании развития растений.

Литература

[1] Demidchik et al. 2020. Plant Phenomics: Fundamental Bases, Software and Hardware Platforms, and Machine Learning. Russ J Plant Physiol 67:397-412

[2] Watt et al. Phenotyping: New Windows into the Plant for Breeders. Annu Rev Plant Biol 2020. 71:15.1–15.24

[3] Solovchenko et al. Extraction of Quantitative Information from Hyperspectral Reflectance Images for Noninvasive Plant Phenotyping. Russ J Plant Physiol. 2022. In press. DOI: 10.20944/preprints202112.0325.v1

[3] Shurygin et al. 2021. Comparison of the non-invasive monitoring of fresh-cut lettuce condition with imaging reflectance hyperspectrometer and imaging PAM-fluorimeter. Photonics. 8:425. DOI: 10.3390/photonics8100425

[4] Gitelson et al. An insight into spectral composition of light available for photosynthesis via remotely assessed absorption coefficient at leaf and canopy levels. Photosynth Res 2021. DOI: 10.1007/s11120-021-00863-x

[5] Solovchenko et al. 2021. Physiological foundations of spectral imaging-based monitoring of apple fruit ripening. Acta Hortic. 1314, 419-428. DOI: 0.17660/ActaHortic.2021.1314.52

[6] Solovchenko et al. Linking tissue damage to hyperspectral reflectance for non-invasive monitoring of apple fruit in orchards. Plants. 2021. 10 (310) DOI: 10.3390/plants10020310

[7] Gitelson et al. Foliar absorption coefficient derived from reflectance spectra: a gauge of the efficiency of in situ light-capture by different pigment groups. Journal of Plant Physiology. 2020. V. 254. 153277.

Quantitative objective assessment of assorted plant traits is central place to modern methods of diagnosing the condition of natural and artificial plant communities (agroecosystems). This approach, termed "phenotyping", is also used in accelerated breeding of cultivated plants to increase their productivity and stress resilience [1-3]. Plant phenotyping methods are also integral to advanced precision farming practices. The need for rapid screening of plants in vast territories as well as for evaluation of large batches of ancestral forms and hybrids in experimental plots, fields, and orchards fueled the creation of automated, non-invasive express methods of high-performance plant phenotyping [2].

Initially, phenotyping was frequently based on remote sensing of vegetation by the sensors on satellite and airborne platforms from a relatively far distance—from hundreds of kilometers to hundreds of meters. Currently, we see a boom of plant phenotyping techniques carried out at relatively small distances—from a few centimeters to several meters, collectively called "proximal sensing".

Traditionally, registration and analysis of light reflected by plants (analysis of reflection spectra) [3-7] were used for remote and proximal sensing. Depending on the spectral resolution (the number of available spectral channels), multi- and hyperspectral approaches are distinguished. The analysis of hyperspectral images based on spatially resolved plant reflection data provides a huge amount of structural, biochemical and phenological information about wild and cultivated plants [3,5,7]. The advent of inexpensive hyperspectrometers has made this method affordable for many scientists and practitioners (agronomists and plant breeders). Along with the analysis of reflected signals, functional diagnostics of plants and communities based on visualization of amplitude-kinetic parameters of chlorophyll a fluorescence induced by sunlight (solar-induced fluorescence, SIF) is rapidly gaining popularity.

Recently, the possibilities of proximal sensing of plants have expanded dramatically by relying on the novel mathematical methods for image analysis via artificial neural networks—machine learning (ML). Moreover, ML-image analysis is increasingly being put forward as self-sufficient method for proximal sensing of plants. At the same time, these approaches often overlook the physiological, biochemical and phenological processes of the studied object (plant). Overall, a balanced approach combining spectral analysis of the reflected signal or fluorescence emission with morphological analysis of plant structures by ML method seems to be more effective.

Extracting information from hyperspectral images, as well as optimizing ML algorithms for their analysis, is still a challenge. This report compares the advantages and limitations of the above-mentioned proximal sensing methods and suggests a strategy for choosing the optimal approach. The use of spectral indices, including new approaches based on remotely measured absorption coefficients, is given as an example. The extraction of quantitative information about the development of plants (aging, maturation, phenophase progression), their biochemical composition (the content of primary and secondary carotenoids, anthocyanins, and chlorophylls) from hyperspectral images obtained under environmental conditions in the field and under controlled conditions in the laboratory is considered. Based on own and published data, we conclude that the "synthetic" approach enriches the proximal sensing and plant phenotyping with more diverse and hence more valuable information about the physiological condition, stress acclimation, and development of plants.

References

[1] Demidchik et al. 2020. Plant Phenomics: Fundamental Bases, Software and Hardware Platforms, and Machine Learning. Russ J Plant Physiol 67:397-412

[2] Watt et al. Phenotyping: New Windows into the Plant for Breeders. Annu Rev Plant Biol 2020. 71:15.1–15.24

[3] Solovchenko et al. Extraction of Quantitative Information from Hyperspectral Reflectance Images for Noninvasive Plant Phenotyping. Russ J Plant Physiol. 2022. In press. DOI: 10.20944/preprints202112.0325.v1

[3] Shurygin et al. 2021. Comparison of the non-invasive monitoring of fresh-cut lettuce condition with imaging reflectance hyperspectrometer and imaging PAM-fluorimeter. Photonics. 8:425. DOI: 10.3390/photonics8100425

[4] Gitelson et al. An insight into spectral composition of light available for photosynthesis via remotely assessed absorption coefficient at leaf and canopy levels. Photosynth Res 2021. DOI: 10.1007/s11120-021-00863-x

[5] Solovchenko et al. 2021. Physiological foundations of spectral imaging-based monitoring of apple fruit ripening. Acta Hortic. 1314, 419-428. DOI: 0.17660/ActaHortic.2021.1314.52

[6] Solovchenko et al. Linking tissue damage to hyperspectral reflectance for non-invasive monitoring of apple fruit in orchards. Plants. 2021. 10 (310) DOI: 10.3390/plants10020310

[7] Gitelson et al. Foliar absorption coefficient derived from reflectance spectra: a gauge of the efficiency of in situ light-capture by different pigment groups. Journal of Plant Physiology. 2020. V. 254. 153277.