Локальное воздействие стрессоров на растения вызывает генерацию электрических сигналов, которые обеспечивают их адаптацию к неблагоприятным условиям, влияют на фотосинтез и изменяют продуктивность. У высших растений есть три основных типа электрических сигналов. Потенциал действия – кратковременный импульсный электрический сигнал деполяризационного типа, генерирующийся в ответ на неповреждающие воздействия (охлаждение, освещение). Вариабельный потенциал – длительный электрический сигнал деполяризационного типа, который генерируется в ответ на повреждающие воздействия (ожог, нагрев до высоких температур, раздавливание). Системный потенциал – электрический гиперполяризационный сигнал, который возникает в ответ на действие различных стрессоров, в том числе тех, которые вызывают генерацию вариабельного потенциала. В связи с тем, что в естественных условиях воздействие стрессоров повреждающего характера на растения встречается довольно редко, становится актуальным вопрос: генерируются ли электрические сигналы при действии умеренных стрессоров (например яркий свет, умеренный нагрев) или их комбинаций. Целью данной работы стал анализ возможности генерации электрических сигналов при действии комбинации умеренных неповреждающих стрессоров – локального освещения и нагрева, и исследование параметров электрических сигналов в условиях полива, умеренной и сильной почвенной засухи.



В исследовании использовались 14-и дневные проростки яровой пшеницы (Triticum aestivum L.) сорта «Дарья». Растения выращивались в горшках с универсальной почвой, в вегетационной комнате при 24⁰С и 16-часовом световом дне. Для создания водного дефицита растения делили на две группы: с поливом каждые два дня (контроль) и без полива (засуха). Для измерения поверхностных электрических потенциалов использовались внеклеточные Ag⁺/AgCl электроды, усилитель и персональный компьютер (сдвиг потенциала в более положительную сторону соответствует гиперполяризации, а в более отрицательную сторону – деполяризации). Измерительные электроды располагались на разных расстояниях от зоны воздействия света и нагревания, электрод сравнения располагался у основания побега растения на границе с землёй. Для индукции электрических сигналов производили одновременное воздействие на лист растения света (540 мкмоль м⁻2с⁻1, синий свет) в течение 10 минут и нагревания (до конечной температуры 40⁰С при помощи элемента Пельтье) в течение 30 минут. Измерения фотосинтетических параметров осуществляли с использованием Open FluorCam FC 800-O/1010, расчет индекса проводимости устьиц осуществляли на основании тепловизионных измерений с использованием тепловизора testo 885-2.



В ходе исследования электрических сигналов было показано, что при комбинированном действии стрессоров вблизи стимулированной зоны возникала деполяризация, сменяющаяся гиперполяризацией по мере удаления от этой зоны. В условиях воздействия на растения только светом наблюдался слабый гиперполяризационный сигнал, напротив, сигнал, вызванный только умеренным нагревом, был близок к сигналам, индуцированным комбинацией освещения и нагрева. Было предположено, что комбинация стрессоров вызывает сигнал деполяризации, который распространяясь по растению, вызывает гиперполяризацию. Эти сигналы, были идентифицированы как системный потенциал.



При умеренной почвенной засухе было показано, что форма сигнала гиперполяризации была аналогична форме такого сигнала в контрольных условиях, значительное изменение амплитуды сигнала отсутствовало при умеренной засухе. Сигналы, генерирующиеся по типу деполяризации выявлены не были. Сильная почвенная засуха приводила к изменению формы и уменьшению амплитуды электрических сигналов. Сигналы по типу деполяризации также не были выявлены. Таким образом, умеренная почвенная засуха существенно не влияла на генерацию сигнала гиперполяризации, вызванного комбинацией света и нагрева, сильная почвенная засуха подавляла такие сигналы.



На следующем этапе исследования оценивалось влияние выявленных сигналов на фотосинтез и транспирацию. Комбинация стрессоров и распространяющиеся сигналы приводили к снижению квантового выхода фотосистемы II (Y(PSII)) и к увеличению нефотохимического тушения флуоресценции хлорофилла (NPQ) у пшеницы. На больших расстояниях от места воздействия ответы фотосинтеза не наблюдались. Комбинированное воздействие света и нагрева приводило к снижению устьичной проводимости (Ig), при этом эффект уменьшался с увеличением расстояния до зоны воздействия. Исследование ответов фотосинтеза и транспирации в условиях одиночного воздействия освещением показало, что существенных изменений Y(PSII), NPQ и Ig не было. Однако, одиночное действие нагрева вызывало снижение Y(PSII) и возрастание NPQ. Эти изменения были сходны по форме и амплитуде с ответами фотосинтеза, возникающими при комбинированном действии стрессоров. Таким образом, полученные результаты подтверждают участие выявленных электрических сигналов в формировании фотосинтетических ответов растения, поскольку локальное освещение, вызывает лишь электрические сигналы с низкой амплитудой, что не приводит к возникновению фотосинтетических ответов. Наоборот, локальный нагрев или комбинация стрессоров, которые вызывают более выраженные электрические ответы, влияют на фотосинтез.



Генерация системных потенциалов при воздействии умеренного нагрева и освещения демонстрирует, что распространение электрических сигналов по растению может быть вызвано стрессорами, широко распространенными в окружающей среде и такие потенциалы могут играть важную роль в возникновении адаптивного ответа у высших растений. Такая гипотеза требует дальнейшего изучения, поскольку влияние гиперполяризационных сигналов на физиологические процессы недостаточно изучено.



Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РНФ № 21-74-10088.

The local action of stressors on plants causes the generation of electrical signals that ensure their adaptation to adverse conditions, affect photosynthesis and change productivity. Higher plants have three main types of electrical signals. The action potential is a short–term pulsed electrical signal of depolarization type generated in response to non-damaging effects (cooling, lighting). Variation potential is a long–term electrical signal of depolarization type, which is generated in response to damaging effects (burn, heating to high temperatures, crushing). The system potential is an electrical hyperpolarization signal that caused in response to the action of various stressors, including those that cause the generation of a variable potential. Due to the fact that in natural conditions the impact of stressors of a damaging nature on plants is quite rare, the question becomes relevant: are electrical signals generated under the action of moderate stressors (for example, bright light, moderate heating) or their combinations. The purpose of this work was to analyze the possibility of generating electrical signals under the action of a combination of moderate non–damaging stressors - local lighting and heating, and to study the parameters of electrical signals in conditions of irrigation, moderate and severe soil drought.



The study used 14-day-old seedlings of spring wheat (Triticum aestivum L.) of the "Daria" variety. The plants were grown in pots with universal soil, in a vegetation room at 24⁰С and 16-hour daylight. To create a water shortage, the plants were divided into two groups: with watering every two days (control) and without irrigation (drought). Extracellular Ag⁺/AgCl electrodes, an amplifier and a personal computer were used to measure surface electrical potentials (a potential shift in the more positive direction corresponds to hyperpolarization, and depolarization in the more negative direction). Measuring electrodes were located at different distances from the irritated zone to light and heating, the reference electrode was located at the base of the plant shoot on the border with the ground. To induce electrical signals, light (540 µmol m⁻2s⁻1, blue light) was simultaneously exposed to the plant leaf for 10 minutes and heated (to a final temperature of 40°C using a Peltier element) for 30 minutes. Photosynthetic parameters were measured using Open FluorCam FC 800-O/10, the stomata conductivity index was calculated based on thermal imaging measurements using a testo 885-2 thermal imager.



During the study of electrical signals, it was shown that with the combined action of stressors, depolarization occurred near the stimulated zone, followed by hyperpolarization as it moved away from this zone. Under conditions of exposure to plants only by light, a weak hyperpolarization signal was observed, on the contrary, the signal caused only by moderate heating was close to the signals induced by a combination of lighting and heating. It has been suggested that a combination of stressors causes a depolarization signal, which, spreading through the plant, causes hyperpolarization. These signals have been identified as a system potential.



In moderate soil drought, it was shown that the shape of the hyperpolarization signal was similar to the shape of such a signal under control conditions, a significant change in the amplitude of the signal was absent in moderate drought. Signals generated by the type of depolarization were not detected. Severe soil drought led to a change in the shape and a decrease in the amplitude of electrical signals. Signals by the type of depolarization were also not detected. Thus, moderate soil drought did not significantly affect the generation of a hyperpolarization signal caused by a combination of light and heating, severe soil drought suppressed such signals.



At the next stage of the study, the influence of the detected signals on photosynthesis and transpiration was evaluated. The combination of stressors and propagating signals led to a decrease in the quantum yield of photosystem II (Y(PSII)) and to an increase in the non-photochemical quenching of chlorophyll fluorescence (NPQ) in wheat. Photosynthesis responses were not observed at large distances from the site of exposure. Combined action to light and heating led to a decrease in stomatal conductivity (Ig), while the effect decreased with increasing distance to the affected area. A study of photosynthesis and transpiration responses under conditions of single exposure to illumination showed that there were no significant changes in Y(PSII), NPQ and Ig. However, a single heating action caused a decrease in Y(PSII) and an increase in NPQ. These changes were similar in form and amplitude to the photosynthetic responses that occur under the combined action of stressors. Thus, the results obtained confirm the participation of the identified electrical signals in the formation of photosynthetic responses of the plant, since local illumination causes only electrical signals with a low amplitude, which does not lead to photosynthetic responses. On the contrary, local heating or a combination of stressors that cause more pronounced electrical responses affect photosynthesis.



The generation of systemic potentials under the influence of moderate heating and lighting demonstrates that the propagation of electrical signals through the plant can be caused by stressors widespread in the environment and such potentials can play an important role in the emergence of an adaptive response in higher plants. This hypothesis requires further study, since the effect of hyperpolarization signals on physiological processes has not been sufficiently studied.



Investigation was funded by the Russian Science Foundation, grant number 21-74-10088