Ионизирующее излучение (ИИ) является одним из значимых, но при этом недостаточно изученных факторов среды. Уровень ИИ оказывает существенное влияние на рост и развитие живых организмов, включая растения. Хорошо известно, что график зависимости доза-эффект для ИИ имеет сложную нелинейную форму, особенно в диапазоне малых доз. Отмечается, что малые дозы зачастую не оказывают выраженного эффекта или могут приводить к некоторому повышению ряда показателей. Однако при комбинированном действии на растения ИИ и других факторов эффект облучения может стать существенно более выраженным. Одной из возможных причин такого эффекта является влияние ИИ на сигнальные системы растений, которые участвуют в формировании стрессового ответа и развития устойчивости к стрессору. Нужно отметить, что между воздействием стимула и формированием адаптации к нему лежит каскад событий, ключевыми из которых являются 1) генерация и трансдукция дистанционного сигнала, 2) активация «вторичных» сигнально-регуляторных систем и преобразование сигнала в физиологические ответы и 3) формирование устойчивости к стрессору. К настоящему времени неизвестно, какие из элементов каскада событий являются ответственными за изменение итогового ответа на стрессор под действием ИИ.

В качестве основного объекта экспериментов использовались 15-дневные проростки пшеницы мягкой (Triticum aestivum L.). Для проверки универсальности эффектов ИИ наиболее значимые этапы экспериментов дополнительно выполнялись с использованием 6-недельных растений табака (Nicotiana tabacum L.) и арабидопсиса (Arabidopsis thaliana L.). В качестве источника ИИ использовался β-излучатель 90Sr-90Y с активностью 0,1 МБк и мощностью дозы порядка 31 мкГр/час. Облучение растений производилось непрерывно на протяжении всего периода выращивания. Индуцированный нагревом электрический сигнал регистрировался внеклеточно с использованием многоканальной макроэлектродной установки. Активность фотосинтеза и интенсивность транспирации измерялись при помощи инфракрасного газоанализатора и РАМ-флуориметра. Тепловой стресс создавался путём прогрева сосуда с растениями в термостате.

В ходе работ анализировалось влияние хронического облучения на основные этапы, лежащие между действием стрессора и формированием индуцированной сигналом устойчивости (сигнал – функциональный ответ – устойчивость), а также на базовый статус растений (до начала действия стрессора). Было показано, что используемые в экспериментах мощности доз не оказывают существенного влияния на базовый статус растений. Имело место некоторое увеличение ряда морфометрических показателей, что, по-видимому, обусловлено небольшой активацией фотосинтетических процессов. При этом ИИ оказывает выраженное влияние на устьичную проводимость, существенно повышая уровень транспирации.

Несмотря на слабый эффект ИИ до действия стрессора, облучение оказывает выраженное влияние на дистанционные электрические сигналы, вызванные локальным нагревом. ИИ способствует снижению порога генерации сигнала, увеличивает его амплитуду, скорость развития и распространения, а также площадь охвата растения сигналом.

ИИ существенно усиливает вызванные электрическим сигналом функциональные ответы – переходное снижение активности фотосинтеза и интенсивности транспирации. У облучённых растений показано повышение амплитуды ответов, скорости их развития и площади охвата растения ответом. Отмечается, что у облучённых растений разных видов имеет место нарушается корреляция между амплитудами сигналов и вызываемых ими фотосинтетических ответов.

Эксперимент по изучению устойчивости облучённых растений к тепловому стрессу показал, что ИИ способствует сохранению более высокого уровня остаточного фотосинтеза. Электрические сигналы у контрольных растений также способствуют сохранению фотосинтеза после прогрева. При этом прохождение электрического сигнала у облучённых растений ведёт к парадоксальному снижению активности фотосинтеза после теплового стресса.

Таким образом, несмотря на слабый стимулирующий эффект ИИ на базовый статус растений хроническое облучение может оказывать существенное влияние на индуцированную сигналом устойчивость к стрессорам. Направленность такого влияния, по-видимому, определяется природой стрессора и особенностями влияния ИИ на сигнальные системы. ИИ оказывает влияние на все этапы, лежащие между действием стрессора и формированием устойчивости. Наиболее значимым представляется этап преобразования сигнала в функциональный ответ, поскольку для него показана наибольшая величина эффектов ИИ, кроме того, на этой стадии происходит нарушение корреляции между последовательными этапами развития устойчивости.

Работа выполнена в рамках проекта Национального центра физики и математики (НЦФМ) «Экспериментальная лабораторная астрофизика и геофизика».

Ionizing radiation (IR) is one of the significant, but insufficiently studied environmental factors. The level of IR has a significant impact on the growth and development of living organisms, including plants. It is well known that the dose-response curve for IR has a complex non-linear shape, especially in the low dose range. It is noted that low doses often do not have a pronounced effect or may lead to some increase in a number of indicators. However, under the combined action of IR and other factors on plants, the effect of irradiation can become much more pronounced. One of the possible reasons for this effect is the influence of IR on plant signaling systems that are involved in the formation of a stress response and the development of resistance to a stressor. It should be noted that between the impact of a stimulus and the formation of adaptation to it lies a cascade of events, the key of which are 1) the generation and transduction of a remote signal, 2) the activation of "secondary" signal-regulatory systems and the transformation of the signal into physiological responses, and 3) the formation of resistance to stressor. To date, it is not known which of the elements of the cascade of events are responsible for the change in the final response to the stressor under the influence of IR.

15-day-old seedlings of wheat (Triticum aestivum L.) were used as the main object of experiments. To test the universality of IR effects, the most significant stages of the experiments were additionally performed using 6-week-old tobacco (Nicotiana tabacum L.) and Arabidopsis (Arabidopsis thaliana L.) plants. The source of IR was a 90Sr-90Y β-emitter with an activity of 0.1 MBq and a dose rate of about 31 μGy/hour. Irradiation of plants was carried out continuously throughout the entire growing period. The heat-induced electrical signal was recorded extracellularly using a multichannel macroelectrode setup. Photosynthesis activity and transpiration intensity were measured using an infrared gas analyzer and a PAM fluorometer. Heat stress was created by heating the vessel with plants in a thermostat.

In the course of the work, we analyzed the effect of chronic irradiation on the main stages between the action of a stressor and the formation of signal-induced resistance (signal – functional response – resistance), as well as on the basic status of plants (before the stressor). It was shown that the dose rates used in the experiments do not have a significant effect on the basic status of plants. There was a slight increase in a number of morphometric parameters, which, apparently, is due to a slight activation of photosynthetic processes. At the same time, IR has a pronounced effect on stomatal conductance, significantly increasing the level of transpiration.

Despite the weak effect of IR before the action of the stressor, irradiation has a pronounced effect on remote electrical signals caused by local heating. IR contributes to lowering the signal generation threshold, increases its amplitude, the rate of development and propagation, as well as the area covered by the signal.

II significantly enhances the functional responses evoked by electrical signals, i.e., a transient decrease in the activity of photosynthesis and the intensity of transpiration. In irradiated plants, an increase in the amplitude of responses, the rate of their development, and the area covered by the response was shown. It is noted that in irradiated plants of different species, the correlation between the signal amplitudes and the photosynthetic responses they cause is disturbed.

An experiment to study the resistance of irradiated plants to heat stress showed that IR contributes to the maintenance of a higher level of residual photosynthesis. Electrical signals in control plants also contribute to the maintenance of photosynthesis after warming up. In this case, the passage of an electrical signal in irradiated plants leads to a paradoxical decrease in the activity of photosynthesis after heat stress.

Thus, despite the weak stimulatory effect of IR on the basic status of plants, chronic irradiation can have a significant effect on signal-induced resistance to stressors. The direction of this influence is apparently determined by the nature of the stressor and the peculiarities of the influence of IR on signaling systems. IR affects all stages between the action of a stressor and the formation of resilience. The stage of converting the signal into a functional response seems to be the most significant, since it shows the greatest magnitude of IR effects, in addition, at this stage, there is a violation of the correlation between successive stages of the development of resistance.

The work was carried out in the course of the project of the National Center for Physics and Mathematics (NCFM) "Experimental laboratory astrophysics and geophysics".