Водный режим в клеточных стенках (КС) регулируется через набухание их полимерного матрикса, которое изменяется под влиянием состава внешней среды, но находится под метаболическим контролем клетки. Причиной набухания ионообменных материалов в водном растворе, в том числе и КС, как природного ионообменника, является наличие гидрофильных групп, причиной нерастворимости - существование поперечных связей. Способность к набуханию – это свойство полимерного материала (в том числе и КС растений), определяемое его строением и составом, а само набухание является не просто механическим вхождением воды в пустоты и поры, которых в полимере, в сущности, нет, а представляет собой результат межмолекулярного взаимодействия, обусловленного, главным образом, гидратацией макромолекул, что свидетельствует о коллоидно-химической, а не физической природе этого процесса. Кроме того, коэффициент набухания КС (Кcw) связан с осмотическим давлением в КС, и, следовательно, с ее водным потенциалом: чем меньше Кcw, тем больше осмотическое давление в КС и меньше ее водный потенциал.

Значение коэффициента набухания клеточных стенок зависит от вида растения, рН и концентрации ионов в среде. Так, величина коэффициента набухания меньше у злаков и маревых по сравнению с бобовыми, для всех растений этот показатель меньше в кислой области, по сравнению с нейтральной. Это означает, что полимерный компонент КС корня может уменьшаться в объеме (в некоторых случаях до 10 раз) при снижении рН в среде или апопласте. Аналогичные изменения происходят при увеличении ионной силы раствора. Эти данные ясно показывают, что объем ионообменного полимерного компонента клеточных стенок не является постоянной величиной, а в значительной мере зависит от ионных условий и рН в окружающей среде и апопласте.

Важно отметить, что у всех растений набухание клеточных стенок, изолированных из сухого и интактного материала, значительно отличается. Это свидетельствует о том, что поглощение воды клеточными стенками обеспечивается не только разностью водных потенциалов между внешней средой и стенкой, но и конформацией полимеров в клеточных стенках.

В корнях пшеницы уменьшение рН среды до 4 приводило к уменьшению в гидравлической проводимости клеточных стенок. В тоже время известно, что объемный ток воды в растении изменяется также, как гидравлическая проводимость. Сопоставляя эти данные с результатами, полученными в настоящем исследовании, можно заключить, что изменение в набухании клеточных стенок в ответ на изменение условий в окружающей среде может приводить к изменению водного тока через корни растений. Кроме того, можно говорить о том, что существует прямая связь между биохимическим составом полимерного матрикса клеточных стенок, их ионным окружением, набуханием клеточных стенок и водным током.

Известно, что чем меньше ионная сила почвенного раствора, тем больше интенсивность транспирации растений и, согласно результатам, тем больше набухание КС корня. Более того, показано, что в отсутствии водного дефицита и при высокой скорости транспирации образуется большой градиент водного потенциала в континууме почва – корень – лист – атмосфера, сопротивление корня низкое, корни быстро поглощают воду из почвы, а апопластный путь движения воды будет доминировать. Эти данные также ярко демонстрируют прямую связь между набуханием КС корня и водным током и указывают на важную физиологическую роль полимерного матрикса в регуляции не только переноса ионов, но и водного режима растений.

Однако главный фактор, который определяет способность к набуханию – это степень сшивки полимерных цепей в матриксе КС. Этот параметр нельзя определить экспериментальным путем, однако есть возможность оценить этот показатель непрямым методом. На основании экспериментальных и теоретических исследований о физико-химических свойствах слабосшитых карбоксилсодержащих ионообменников установлено, что чем выше степень сшивки полимеров, тем ниже коэффициент набухания полимерного материала в воде. В соответствии с этими данными и результатами об измерении коэффициента набухания в воде клеточных стенок можно заключить, что в ряду бобовые, злаки, маревые степень сшивки полимеров в КС шпината и сведы выше по сравнению с другими растениями, т.к. у первых коэффициент набухания в воде в 2 и 4 раза меньше, чем у пшеницы и бобовых соответственно. Можно также предполагать, что степень сшивки полимеров в клеточной стенке корней растений не превышает 4 %, так как такие значения этого показателя характерны для синтетических карбоксилсодержащих ионитов с подобными значениями коэффициентов набухания в воде. Таким образом существуют отличия в строении полимерного матрикса клеточных стенок растений разных видов, которые обусловлены, в том числе, разной степенью сшивки полимеров в матриксе КС.

The water relation in the cell wall (CW) is regulated through the swelling of their polymer matrix, which changes under the influence of the composition of the external environment, and is under cell metabolic control. The reason for the swelling of ion-exchange materials in an aqueous solution, including CW as a natural ion exchanger, is the presence of hydrophilic groups, the reason for insolubility is the existence of cross-links. The ability to swell is a property of a polymeric material (including the plant CW) determined by its structure and composition, and the swelling itself is not just a mechanical entry of water into voids and pores, which, in essence, are not present in the polymer, but is the result of intermolecular interaction, which is mainly due to the hydration of macromolecules, which indicates the colloid-chemical rather than physical nature of this process. In addition, the swelling coefficient of the CW (Kcw) is related to its osmotic pressure, and, consequently, to its water potential: the lower Kcw, the greater the osmotic pressure in the CW and the lower its water potential.

The value of the coefficient of swelling of cell walls depends on the plant specious, pH and ions concentration in the medium. Thus, the value of the swelling coefficient is lower in cereals and Chenopodium compared to legumes; for all plants, this indicator is lower in the acidic region compared to the neutral one. This means that the polymeric component of the root CW can decrease in volume (up to 10 times in some cases) with a decrease in pH in the medium or apoplast. Similar changes occur with an increase in the ionic strength of the solution. These data clearly show that the volume of the ion-exchange polymer component of the cell walls is not a constant value, but largely depends on the ionic conditions and pH in the environment and the apoplast.

It is important to note that for all plants, the swelling of cell walls isolated from dry and intact material is significantly different. This indicates that the water uptake by cell walls is provided not only by the difference in water potentials between the environment and the wall, but also by the conformation of polymers in cell walls.

In wheat roots, a decrease in the pH of the medium to 4 led to a decrease in the hydraulic conductivity of the cell walls. At the same time, it is known that the volume flow of water in a plant is changed in the same way as the hydraulic conductivity. Comparing these data with those obtained in the present study, it can be concluded that a change in the swelling of cell walls in response to changes in environmental conditions can lead to a change in the water flow through plant roots. In addition, it can be said that there is a direct relationship between the biochemical composition of the polymer matrix of cell walls, their ionic environment, cell wall swelling, and water flow.

It is known that the lower the ionic strength of the soil solution, the greater the intensity of plant transpiration and, according to the results, the greater the swelling of the root CW. Moreover, it has been shown that in the absence of water deficit and at a high transpiration rate, a large gradient of water potential is formed in the soil-root-leaf-atmosphere continuum, the root resistance is low, the roots quickly absorb water from the soil, and the apoplastic pathway of water movement will dominate. These data also clearly demonstrate a direct relationship between root CW swelling and water flow and indicate an important physiological role of the polymer matrix in the regulation of not only ion transport, but also the water relation of plants.

However, the main factor that determines the ability to swell is the degree of crosslinking of polymer chains in the CW matrix. This parameter cannot be determined experimentally, but it is possible to estimate this indicator indirectly. Based on experimental and theoretical studies on the physicochemical properties of weakly cross-linked carboxyl-containing ion exchangers, it was found that the higher the degree of cross-linking of polymers, the lower the coefficient of swelling of the polymer material in water. In accordance with these data and the results of measuring the coefficient of swelling of cell walls in water, it can be concluded that in the series of legumes, cereals, chenopodium, the degree of polymer crosslinking in the CW of spinach and suaede is higher compared to other plants, because in the former, the coefficient of swelling in water is 2 and 4 times less than that of wheat and legumes, respectively. It can also be assumed that the degree of crosslinking of polymers in the cell wall of plant roots does not exceed 4%, since such values of this indicator are characteristic of synthetic carboxyl-containing ion exchangers with similar values of swelling coefficients in water.

Thus, there are differences in the structure of the polymer matrix of the cell walls of different plant species, which are due to different degrees of crosslinking of polymers in the CW matrix.