Понимание механизмов реакции растений на стрессовые воздействия необходимо для эффективной селекции растений на устойчивость к повреждающим факторам среды.

В рамках решения этой задачи на большом наборе образцов была проведена оценка морозоустойчивости сортов озимой пшеницы разных регионов селекции комплексом биофизических и физиологических методов.

Исследования проводили на растениях, возделывемых в полевых условиях. Показателем морозоустойчивости являлся процент растений, выживших после промораживания в морозильных камерах (ПВ).

Состояние тканей растений до и после промораживания оценивали методами электропроводности. Устойчивость фотосинтетического аппарата оценивали по параметрам термограмм замедленной флуоресценции хлорофилла (ЗФ). Одновременно определяли содержание фотосинтетических пигментов и морфологические параметры растений.

Для всех параметров были рассчитаны коэффициенты корреляции для двух наборов сортов. Первый – для 10 сортов индикаторов морозоустойчивости, второй – для расширенного набора сортов 35-60 образцов. Выявлено, что ряд параметров имел высокую корреляцию с данными по выживанию растений после промораживания. Во все годы исследований связь изученных параметров с морозоустойчивостью была выше для сортов индикаторов, чем для расширенного набора.

Коэффициент корреляции электрического сопротивления тканей закалённых растений с ПВ был 0,80 для набора из десяти сортов-индикаторов морозоустойчивости, и 0,62 для расширенного набора сортов.

Среди проанализированных параметров термограмм ЗФ наиболее высокую связь с морозоустойчивостью показало отношение уровней ЗФ при 20оС и при температуре на 2-4оС ниже температуры низкотемпературного максимума послесвечения ЗФ. При этой температуре наблюдались максимальные различия в уровне послесвечения между образцами контрастными по морозоустойчивости. Коэффициент корреляции для этого параметра составил 0,46 для сортов-индикаторов и 0,32 для всего набора сортов.

Обработка собранного материала методом ортогонального факторного анализа позволила установить, что общая совокупность физико-химических, физиологических и морфологических признаков, связанных с морозоустойчивостью, можно объединить в компоненты, с помощью которых можно с высокой точностью описать морозоустойчивость.

Для каждого сорта были рассчитаны уравнения, где функцией является уровень морозоустойчивости, а аргументами – значения полученных компонент. Эти уравнения можно рассматривать как модель сложного признака морозоустойчивости, отражающую его сложную генетическую структуру [1].

Анализ распределения изученных параметров по компонентам, а также сравнение значений этих компонент у образцов с различными биологическими характеристиками и характера их изменений в ходе перезимовки позволили дать им биологически содержательную интерпретацию и определить их как физиологические системы, определяющие формирование сложного признака морозоустойчивость.

Первые четыре системы, суммарная значимость которых составляет 65-70%, были интерпретированы как неспецифическая устойчивость, обусловленная уходом в вынужденный зимний покой, способность к переохлаждению внутриклеточной воды, способность расти при низких температурах и способность репарировать повреждения, нанесённые неблагоприятными факторами перезимовки.

Сравнение уравнений для сортов разных регионов селекции показало, что оптимальный уровень морозоустойчивости в разных регионах селекции может обуславливаться разными компонентами.

В последнее время в селекционной практике всё шире используются молекулярные маркеры различных селекционных признаков [2], в том числе и для поиска локусов количественных признаков – QTL (quantitative trait loci). При этом в качестве параметра, характеризующего морозоустойчивость, используют, процент растений, выживших после промораживания при критической температуре или температуру полулетального выживания LT50.

Учитывая представленную модель структуры признака морозоустойчивости и характера ее изменения в зависимости от условий внешней среды, можно полагать, что более целесообразно осуществлять поиск QTL, связанных не с интегральным признаком морозоустойчивости, а с отдельными выявленными компонентами морозоустойчивости, которые в конкретном регионе селекции обеспечивают оптимальный уровень морозоустойчивости и не связаны отрицательно с продуктивностью.

Использованный подход позволяет выбрать в каждой компоненте биофизический, физиолого-биохимический или морфологический параметр, имеющий количественное выражение и наиболее тесно связанный с этой компонентой. Этот параметр может быть измерен для каждой особи изучаемой популяции или для группы генетически однородных особей, что является необходимым условием для картирования QTL.

Подобный подход можно использовать при селекции на устойчивость к любому абиотическому фактору, поскольку большинство из них имеет полигенную природу. Использование подобного подхода в селекции позволило бы более точно подгонять интересующие признаки устойчивости под будущие условия возделывания культуры.

Литература

1. Genes for frost resistance in wheat/ Sutka, J.// Euphytica. – 2001. – №119. – Р.169–177.

2. Молекулярные маркеры в популяционной генетике и селекции культурных растений : монография / Чесноков Ю. В., Кочерина Н. В., Косолапов В. М.. — Москва : ООО «Угрешская Типо-графия», 2019. — 200 с.

Understanding the mechanisms of plant response to stress is necessary for effective plant breeding for resistance to damaging environmental factors.

As part of solving this problem, on a large set of sample an assessment of the frost resistance of winter wheat varieties from different breeding regions was carried out using a complex of biophysical and physiological methods.

Experiments were carried out using winter wheat plants grown in the field conditions. An indicator of frost resistance was the survival percentage of plants after freezing in freezing chamber (SP).

The state of plant tissues before and after freezing was assessed by electrical conductivity methods. The stability of the photosynthetic apparatus was evaluated by the parameters of delayed fluorescence (DF) thermograms.

Simultaneously, the content of photosynthetic pigments and morphological parameters of plants were determined.

For all parameters, correlation coefficients were calculated for two sets of varieties. The first one was set of 10 check varieties of frost resistance, the second - an extended set of varieties of 35-60 samples. It was found that a number of parameters had a high correlation with SP. In all years of research, the relationship between the studied parameters and SP was higher for check varieties set than for extended sets.

The correlation coefficient between the electrical resistance of hardened plants tissues and the level of frost resistance was 0.80 for check varieties set, and 0.62 for an extended set of varieties.

Among the analyzed parameters of DF thermograms, the ratio of DF level at 20°C and at temperature 2-4°C lower than the temperature of the low-temperature maximum of DF showed the highest relationship with PS. At this temperature, the maximum differences in the levels of DF were observed between samples contrasting in frost resistance. The correlation coefficient for this parameter was 0.46 for check varieties and 0.32 for the extended set of varieties.

The processing of the collected data by the method of orthogonal factor analysis made it possible to establish that the general set of physicochemical, physiological and morphological features associated with frost resistance can be combined into components that can be used to describe frost resistance with high accuracy.

Equations were calculated for each variety, where the function is the level of frost resistance, and the arguments are the values of the obtained components. These equations can be considered as a model of a complex trait of frost resistance, reflecting its complex genetic structure [1].

An analysis of the distribution of the studied parameters among the components, as well as a comparison of the values of these components in samples with different biological characteristics and the nature of their changes during overwintering, made it possible to give them a biologically meaningful interpretation and define them as physiological systems that determine the formation of a complex trait of frost resistance.

The first four systems, with total significance 65–70%, were interpreted as nonspecific resistance due to forced winter dormancy, the ability to supercool intracellular water, the ability to grow at low temperatures, and the ability to repair damage caused by unfavorable overwintering factors.

Comparison of equations for varieties of different breeding regions showed that the optimal level of frost resistance in different breeding regions can be determined by different components.

Recently, molecular markers of various breeding traits have been increasingly used in breeding practice [2], including searching for loci of quantitative traits – QTL (quantitative trait loci). In this case, SP after freezing at a critical temperature or the temperature of semi-lethal survival LT50 is used as a parameter characterizing frost resistance.

Taking into account the presented model of the structure of the frost resistance trait and the nature of its change depending on environmental conditions, it can be assumed that it is more appropriate to search for QTLs associated not with the integral trait of frost resistance, but with individual identified components of frost resistance, which in a particular breeding region provide an optimal level of frost resistance. and do not negatively associated with productivity.

The approach used makes it possible to select in each component a biophysical, physiological-biochemical or morphological parameter that has a quantitative expression and is most closely associated with this component. This parameter can be measured for each individual of the studied population or for a group of genetically homogeneous individuals, which is a necessary condition for QTL mapping.

A similar approach can be used in breeding for resistance to any abiotic factor, since most of them are polygenic in nature. The use of such an approach in breeding would make it possible to more accurately adjust the resistance traits of interest to future crop cultivation conditions.

References

1. Genes for frost resistance in wheat/ Sutka, J.// Euphytica. - 2001. - No. 119. - R.169-177.

2. Molecular markers in population genetics and breeding of cultivated plants: monograph / Yu. V. Chesnokov, N. V. Kocherina, V. M. Kosolapov. Moscow: OOO “Ugreshskaya Tipografia”, 2019. – 200 c/