Способность испускать свет в результате биохимической реакции называется биолюминесценцией и, в отличие от других видов люминесценции, присуща только живым организмам, имеющим специализированный ферментативный аппарат или биосубстрат. Биолюминесценция является важным элементом функционирования пелагических сообществ. Это связано с экологической ролью света в жизни гидробионтов. Биолюминесценция используется для внутривидовой и межвидовой коммуникации, для привлечения жертвы и отпугивания хищников.

Способность к биолюминесценции, обнаруженная у многих морских гидробионтов, выявлена и у представителей желетелого макропланктона – гребневиков (Ctenophora). Три вида гребневиков, играющих важную роль в экосистеме Черного моря, являются и доминирующими по биомассе планктонными видами. Наиболее полно изучена биолюминесценция двух видов-вселенцев – Mnemiopsis leidyi A. Agassiz, 1865 (Lobata) и Beroe ovata Bruguière, 1789 (Beroida). Светимость третьего – Pleurobrachia pileus (O. F. Müller, 1776) (Cidippida) является спорным моментом. На данный момент многие аспекты биолюминесценции P. pileus не известны.

Биологический материал для исследования собран на 26 станциях в научном рейсе №102 НИС «Профессор Водяницкий» в период с 10.06 по 01.07.2018. Для сбора проб использовали макропланктонную сеть Богорова-Раса (ячея 400 мкм, входное отверстие 0.5 м2). Всего исследовано 498 объектов размером 0.4-2.0 см (орально-аборальная длина).

Исследование параметров свечения проводилось на лабораторном биофизическом комплексе «Свет» методом механической и химической стимуляции отдельного объекта. В качестве механического стимулятора использовалась морская вода объемом 2 мл, вводимая с помощью поршневого устройства с созданием турбулентного течения жидкости в кювете. Химическая стимуляция проводилась добавлением 2 мл 96% этанола ламинарным течением.

Основными энергетическими параметрами биолюминесцентного сигнала являются амплитуда (А), общая энергия сигнала (E), временным параметром выбрана общая длительность сигнала (L).

Было выявлено, что биолюминесцентную реакцию P. pileus в летнее время на механическую и химическую стимуляцию проявляют все размерные группы данного вида.

Биолюминесцентный сигнал этого вида мог состоять как из отдельных острых импульсов, неравномерно отстоящих друг от друга, так и представлять собой единый импульс большой длительности со множественными пиками-вершинами. Четкой связи между формой импульса, размерами вида и сезоном не обнаружилось. Кроме того, при химической стимуляции, после которой особь погибала, последний импульс часто имел пологие и длительные фронты нарастания и спада.

Величины амплитуды биолюминесцентного сигнала различаются при механическом и химическом типах стимуляции. Средняя по всем размерным группам амплитуда при механической стимуляции колебалась от 0.02 до 0.14∙10-3 мкВт∙л∙см-2. При химической стимуляции минимальная по группам средняя амплитуда Аср составляла 0.12∙10-3 мкВт∙л∙ см-2, максимальная – 0.23∙10-3 мкВт∙л∙см-2. Амплитуда биолюминесцентного сигнала у всех групп при механической стимуляции и в утреннее, и в ночное время была ниже, чем при химической. Наибольшие величины амплитуды отмечены у групп с размерами 12 мм (утром) и 18 мм (ночью) при химической стимуляции.

В светлое время суток при механической стимуляции средняя по всем группам амплитуда составляла 0.08∙10-3 мкВт∙л∙см-2. В темное время суток она была незначительно выше утренней величины и составила 0.09∙10-3 мкВт∙л∙см-2. При химическом типе стимуляции утром и ночью средняя по группам амплитуда составляла 0.15∙10-3 мкВт∙л∙см-2, максимальные величины при этом наблюдались в размерной группе 12 мм. Почти для всех групп утром длительность сигнала значительно (в 2-4 раза) превышала таковую в ночное время, как при механической стимуляции, так и при химической.

Длительность и энергия сигнала ночью в большинстве размерных групп были ниже утренних величин, эта закономерность нарушалась иногда лишь для групп с размерами 14 и 16 мм. Средняя для всех размерных групп длительность сигнала Lср варьировала от 1.25 до 2.82 с при механической стимуляции и от 0.97 до 2.39 с при химической. При химическом типе стимуляции максимальные длительности сигнала в разных группах достигали Lmax=5-6 с.

Сравнивая значения основных параметров биолюминесцентного сигнала P. pileus с B. ovata и M. leidyi, можно заметить сходство в суточном ритме амплитуды биолюминесцентного сигнала. Так, у B. ovata минимум приходится на 10 часов утра, а максимум на 01 час ночи, у M. leidyi минимум выпадает на 7-10 часов, а максимум на 13 и 01 час ночи, что соответствует и максимуму, и минимуму в значениях амплитуд у P. pileus. Однако, у P. pileus в летний сезон не выявлено такой явной зависимости амплитуды сигнала от размера особи, как у B. ovata и M. leidyi.

В летний сезон при химическом типе стимуляции в среднем у всех размерных групп амплитуда была выше примерно в два раза, чем при механическом. Для длительности сигнала не отмечено какой-либо общей закономерности.

Работа выполнена в рамках темы госзадания № 121041400077-1 «Функциональные, метаболические и токсикологические аспекты существования гидробионтов и их популяций в биотопах с различным физико-химическим режимом».

The ability to emit light as a result of a biochemical reaction is called bioluminescence and, unlike other types of luminescence, is inherent only in living organisms that have a specialized enzymatic apparatus or biosubstrate. Bioluminescence is an important element in the functioning of pelagic communities. This is due to the ecological role of light in the life of hydrobionts. Bioluminescence is used for intraspecific and interspecific communication, to attract prey and scare away predators.

The ability to bioluminescence, found in many marine aquatic organisms, was also found in representatives of gelatinous macroplankton - Ctenophora. Three species of ctenophores, which play an important role in the Black Sea ecosystem, are also species dominating in plankton biomass. The bioluminescence of two invasive species, Mnemiopsis leidyi A. Agassiz, 1865 (Lobata) and Beroe ovata Bruguière, 1789 (Beroida), has been most thoroughly studied. The luminosity of the third - Pleurobrachia pileus (O. F. Müller, 1776) (Cidippida) is a controversial point. Many aspects of P. pileus bioluminescence are currently unknown.

Biological material for the study was collected at 26 stations on the scientific cruise No. 102 of the R/V Professor Vodyanitsky in the period from 10.06 to 01.07.2018. Samples were collected using the Bogorov-Ras macroplankton net (mesh 400 µm, inlet 0.5 m2). A total of 498 objects 0.4–2.0 cm in size (oral-aboral length) were studied.

The study of the luminescence parameters was carried out on the laboratory biophysical complex "Svet" by the method of mechanical and chemical stimulation of a separate object. As a mechanical stimulator, we used sea water with a volume of 2 ml, injected using a piston device with the creation of a turbulent flow of liquid in the cuvette. Chemical stimulation was carried out by adding 2 ml of 96% ethanol in a laminar flow.

The main energy parameters of the bioluminescent signal are the amplitude (A), the total signal energy (E), the total signal duration (L) is chosen as the time parameter.

It was found that the bioluminescent response of P. pileus in summer to mechanical and chemical stimulation is exhibited by all size groups of this species.

A bioluminescent signal of this type could consist both of separate sharp pulses, unevenly spaced from each other, and represent a single long-duration pulse with multiple peaks-vertices. A clear relationship between the shape of the impulse, the size of the species, and the season was not found. In addition, during chemical stimulation, after which the individual died, the last impulse often had gentle and long rise and fall fronts.

The amplitude values of the bioluminescent signal differ with mechanical and chemical types of stimulation. The average amplitude for all size groups during mechanical stimulation varied from 0.02 to 0.14∙10-3 µW∙l∙cm-2. During chemical stimulation, the minimum mean amplitude of Aav in groups was 0.12∙10-3 μW∙l∙cm-2, the maximum was 0.23∙10-3 μW∙l∙cm-2. The amplitude of the bioluminescent signal in all groups during mechanical stimulation both in the morning and at night was lower than with chemical stimulation. The largest amplitude values were noted in groups with sizes of 12 mm (in the morning) and 18 mm (at night) during chemical stimulation.

In the daytime during mechanical stimulation, the average amplitude for all groups was 0.08∙10-3 μW∙l∙cm-2. In the dark time of the day, it was slightly higher than the morning value and amounted to 0.09∙10-3 μW∙l∙cm-2. With the chemical type of stimulation in the morning and at night, the average amplitude for the groups was 0.15∙10-3 μW∙l∙cm-2, while the maximum values were observed in the size group of 12 mm. For almost all groups in the morning, the signal duration significantly (2-4 times) exceeded that at night, both during mechanical and chemical stimulation.

The duration and energy of the signal at night in most size groups were lower than morning values; this pattern was sometimes violated only for groups with sizes of 14 and 16 mm. The average signal duration Lav for all size groups varied from 1.25 to 2.82 s during mechanical stimulation and from 0.97 to 2.39 s during chemical stimulation. With the chemical type of stimulation, the maximum duration of the signal in different groups reached Lmax=5-6 s.

Comparing the values of the main parameters of the bioluminescent signal of P. pileus with those of B. ovata and M. leidyi, one can notice the similarity in the daily rhythm of the bioluminescent signal amplitude. Thus, in B. ovata, the minimum falls at 10 am and the maximum at 01 am; amplitudes in P. pileus. However, in P. pileus in the summer season, such a clear dependence of the signal amplitude on the size of an individual was not revealed, as in B. ovata and M. leidyi.

In the summer season, with the chemical type of stimulation, on average, in all size groups, the amplitude was approximately two times higher than with the mechanical one. No general regularity was noted for the duration of the signal.

The work was carried out within the framework of the state order No. 121041400077-1 "Functional, metabolic and toxicological aspects of the existence of aquatic organisms and their populations in biotopes with different physicochemical regimes."