Фотосистемы высших растений отличаются по своим спектральным характеристикам, что в определенных условиях может быть причиной предпочтительного возбуждения только одной из двух фотосистем (ФС). Для восстановления баланса распределения энергии возбуждения между ФС запускается быстрый адаптационный механизм, называемый state transitions (ST). ST заключается в обратимой миграции части светособирающей антенны ФС2 (тримеров ССК2) между двумя фотосистемами при изменении спектрального состава света. В работе было исследовано влияние продолжительности освещения и интенсивности света на протекание процесса state transitions в листьях арабидопсиса (Arabidopsis thaliana) и ячменя (Hordeum vulgare).

Для оценки протекания перехода ССК2 от ФС2 (состояние 1) к ФС1 (состояние 2) использовали измерения флуоресценции хлорофилла а при 77K и при комнатной температуре. Было показано более медленное развитие перехода из состояния 1 в состояние 2 в листьях растений арабидопсиса по сравнению с ячменем. Для выяснения причин наблюдаемых отличий в протекании ST в растениях арабидопсиса и ячменя нами были проанализированы свойства тилакоидных мембран, а также морфология хлоропластов исследуемых видов. Первым этапом перехода из состояния 1 в состояние 2 является фосфорилирование белков Lhcb1 и Lhcb2 с помощью STN7 киназы, которое необходимо для диссоциации ССК2 от ФС2 и присоединения к ФС1. Интересно, что мы не обнаружили различий в скорости накопления этих фосфорилированных белков в исследуемых растениях. Поэтому далее были оценены параметры, которые могут влиять на второй этап этого перехода, т.е. собственно миграцию комплексов ССК2 вдоль тилакоидной мембраны. Вязкость тилакоидных мембран, измеренная с помощью ЭПР, у арабидопсиса оказывалась выше, чем у ячменя. Используя конфокальную микроскопию, были обнаружены отличия в размере хлоропластов в листьях исследуемых видов: хлоропласты арабидопсиса оказывались достоверно больше по сравнению с хлоропластами ячменя.

Таким образом, отличия в развитии перехода из состояния 1 в состояние 2 у арабидопсиса и ячменя, по-видимому, связаны с более медленной скоростью миграции ССК2 у арабидопсиса через тилакоидную мембрану, чем у ячменя, а не различиями в фосфорилировании Lhcb1 и Lhcb2.

При исследовании влияния интенсивности света было показано, что в листьях арабидопсиса переход из состояния 1 в состояние 2 ингибировался при интенсивности света выше 300 мкмоль квантов м-2 с-1, в то время как у растений ячменя этот процесс все еще наблюдался при интенсивности до 1000 мкмоль квантов м-2 с-1. Протекание ST в листьях ячменя при более высоких интенсивностях света, вероятно, определяется ингибированием STN7 киназы только при интенсивностях света выше 1000 мкмоль квантов м-2 с-1 т.к. при более низких интенсивностях света в листьях ячменя происходит значительное накопление фосфорилированных белков Lhcb1 и Lhcb2.



Работа поддержана грантом Российского научного фонда №22-74-10088.

The photosystems of higher plants differ in their spectral characteristics, which under certain conditions may be the reason why only one of the two photosystems (PS) is preferentially excited. A rapid adaptation mechanism called state transitions (ST) is triggered to rebalance the excitation energy distribution between PS. ST represents a reversible transition of a part of the PSII light harvesting complex (L-LHCII) between photosystem II (PSII) and photosystem I (PSI) in response to the change in light spectral composition. This work demonstrates a slower development of the state 1 to state 2 transition, i.e. L-LHCII transition from PSII to PSI, in the leaves of dicotyledonous arabidopsis (Arabidopsis thaliana) than in the leaves of monocotyledonous barley (Hordeum vulgare) plants that was assessed by the measurement of chlorophyll a fluorescence at 77K and of chlorophyll a fluorescence at room temperature. It is known that the first step of the state 1 to state 2 transition is phosphorylation of Lhcb1 and Lhcb2 proteins, however we detected no difference in the rate of accumulation of these phosphorylated proteins in the studied plants. Therefore, the parameters, which possibly affect the second step of this transition, i.e. the migration of L-LHCII complexes along the thylakoid membrane, were evaluated. Spin-probe EPR measurements demonstrated that the thylakoid membranes viscosity in arabidopsis was higher compared to that in barley. Moreover, confocal microscopy data evidenced the different size of chloroplasts in the leaves of the studied species being larger in arabidopsis. The obtained results suggest that the observed deference in the development of the State 1 to State 2 transition in arabidopsis and barley is caused by the slower L-LHCII migration rate in arabidopsis than in barley plants rather than by the difference in the Lhcb1 and Lhcb2 phosphorylation.

When the effect of light intensity was investigated, it was shown that in arabidopsis leaves the state 1 to state 2 transition was inhibited at light intensities above 300 μmol of quanta m-2 s-1, whereas in barley plants this process was still observed at intensities up to 1000 μmol of quanta m-2 s-1. The functioning ST in barley leaves at higher light intensities is probably determined by inhibition of STN7 kinase only at light intensities above 1000 μmol quantum m-2 s-1, since at lower light intensities a significant accumulation of phosphorylated Lhcb1 and Lhcb2 proteins occurs in barley leaves.

This work was supported by the Russian Science Foundation (grant number 22-74-10088).