В работе проведен анализ функционирования разнообразных многоклеточных систем, включая трихомы синезеленных водорослей, гифы мицелиальных грибов, а также ткани планарии и культуры клеток млекопитающих. Выявлена близость параметров электрической связи у далёких в таксономическом отношении биологических систем, имеющих разное строение гидрофильных межклеточных каналов и различные механизмы мембранного электрогенеза.

На основании собственных экспериментальных результатов и результатов других исследователей показано, что передача энергии в виде ионных потоков через проницаемые контакты является универсальной функцией всех проницаемых контактов и присуща всем клеточным популяциям. Проведена оценка преобразования энергии гидролиза ATP в энергию электрического потенциала на плазматической мембране. Показано, что перенос единицы заряда из цитоплазмы через плазматическую мембрану во внешнюю среду или перенос единицы заряда через проницаемые контакты эквивалентен 5,1 10-20Дж. Если потоки ионов Na+ и K+ через плазматическую мембрану составляет 107ионов/сек, то на поддержание мембранного потенциала отдельной клеткой потребляется порядка 10-13Дж/сек.

Необходимым и достаточным условием передачи энергии через проницаемые контакты является наличие электрического тока между клетками. Мощность, передаваемая от клетки донора к клетке акцептора, пропорциональна электрическому току, текущему через проницаемые контакты. Потоки энергии через отдельные клетки в многоклеточной системе могут значительно различаться. Эксперименты с клетками, различающимися по чувствительности к оубаину показали, что эффективная связь через высоко проницаемые контакты уменьшает наблюдаемое различие. Более того, энергетическая кооперация посредством электрических токов через проницаемые контакты увеличивает поток энергии через систему в целом и создаёт условия для развития функциональной специализации отдельных клеток. Отметим, что в многоядерных клетках мицелярных грибов, существуют градиенты активностей неорганических ионов, что должно привести к специализации отдельных ядер. Проверка этого предположения требует экспериментального подтверждения.

Экспериментально показано, что после образования проницаемых контактов значения мембранных потенциалов всех деполяризованных клеток сдвигались в сторону значений мембранного потенциала гиперполяризованной клетки. Изменения активности Na+, К+-АТР-азы или ионных потоков через проницаемые контакты практически не повлияли на величину мембранного потенциала и ионный состав цитоплазмы гиперполяризованной клетки – донора энергии, а привели к изменениям величины мембранного потенциала деполяризованных клеток, что, в свою очередь, изменило активности неорганических ионов в цитоплазмах клеток – акцепторов энергии. Это означает, что гиперполяризованная клетка является донором энергии для деполяризованных соседей, а мембранный потенциал гиперполяризованной клетки управляет мембранными потенциалами всех деполяризованных соседей.

В работе особое внимание уделено существованию функциональных компартментов, внутри которых создаётся и используется энергия градиента электро-химического потенциала. С одной стороны, увеличение количества клеток в системе создаёт условия для более узкой функциональной специализации отдельных клеток, увеличивающей эффективность системы в целом. С другой стороны, увеличение расстояния между краевыми клетками неизбежно приводит к ухудшению координации поведения отдельных клеток. Это означает, что размер компартмента определяется динамическим равновесием между эффективностью электродиффузионных взаимодействий через проницаемые контакты и процессами функциональной специализации. Функциональные компартменты в системах клеток, связанных проницаемыми контактами обнаружены у всех классов многоклеточных организмов.

В наших экспериментах размеры компартмента у самых разнообразных организмов и тканей не превышали 1,0 – 1,5 мм. Таким образом, непрерывные биоэлектрические сети не могут хранить морфогенетическую информацию на объектах, размеры которых превышают 1,0 мм. Влияние ионного состава цитоплазмы на экспрессию различных генов нами было исследовано экспериментально на культуре клеток злокачественной опухоли нейробластомы мыши NIE=115(клон С-1300). Регистрировалась степень морфологической дифференцировки, время дифференцировки и время жизни клеточной популяции. Однозначные соответствия времени дифференцировки и времени жизни выявлены только для концентрации ионов [Nа+]o в среде. Как время дифференцировки, так и время жизни, существенно зависели от pH и от концентрации ионов [Nа+]o в среде. При этом, как время дифференцировки, так и время жизни, были минимальны при низких концентрациях ионов [Nа+]o в среде и pH 7,5. Наши результаты подтверждаются многочисленными работами других исследователей.

В работе показано, что содержание неорганических ионов в цитоплазме клетки управляет экспрессией генов, ответственных за пролиферацию, дифференцировку или апоптоз. Высокие значения [Na+]i и pH 8,2 вызывали экспрессию генов, ответственных за процессы пролиферации и дифференцировки. Низкие значения [Na+]i и слегка закисленная цитоплазма вызывали экспрессию генов, свойственных взрослой дифференцированной клетке. Высокие значения [Na+]i и закисление цитоплазмы вызывали экспрессию генов, ответственных за процессы программируемой гибели клетки.

Из вышесказанного с очевидностью следует, что поток энергии, поступающий в живую систему из внешней среды, управляет потоками неорганических ионов через плазматическую мембрану и далее всеми остальными процессами жизнедеятельности.

The paper analyses the functioning of various multicellular systems, including trichomes of blue-green algae, hyphae of mycelial fungi, as well as tissues of planaria and mammalian cell cultures. The similarity of electrical coupling parameters in taxonomically distant biological systems with a different structure of hydrophilic intercellular channels and different mechanisms of membrane electrogenesis was revealed.

Based on our own experimental results and the results of other researchers, we can conclude that energy transfer in the form of ion fluxes through permeable junction is a universal function of all permeable junction and is inherent to all cellular populations. The conversion of the energy of ATP hydrolysis into the energy of the electric potential on the plasma membrane has been evaluated. It is shown that the transfer of a unit of charge from the cytoplasm through the plasma membrane into the external environment or the transfer of a unit of charge through permeable junction is equivalent to 5.1 10-20J. If the fluxes of Na+ and K+ ions through the plasma membrane are 107 ions/s, an individual cell consumes about 10-13 J/s to maintain membrane potential.

A necessary and sufficient condition for energy transfer through permeable junction is the presence of electric current between cells. The power transferred from a donor cell to an acceptor cell is proportional to the electric current flowing through the permeable contacts. Energy flows through individual cells in a multicellular system can vary significantly. Experiments on cells differing in their sensitivity to ouabain showed that effective communication through highly permeable junctions reduces the observed difference. Moreover, energetic cooperation by means of electric currents through permeable junctions increases the energy flow through the system as a whole and creates conditions for the development of functional specialization of individual cells. Note that in multinucleated cells of micellar fungi, there are gradients of inorganic ion activity, which should lead to the specialization of individual nuclei. Verification of this assumption requires experimental confirmation.

It was shown that after formation of permeable contacts the values of membrane potentials of all depolarized cells shifted towards values of membrane potential of hyperpolarized cell. The changes in activity of Na+,K+-ATPase or ion fluxes through permeable contacts practically did not influence membrane potential values and ion composition of cytoplasm of hyperpolarized cell - energy donor, but led to changes in membrane potential values of depolarized cells, which, in its turn, changed activity of inorganic ions in cytoplasm of energy acceptor cells. This means that the hyperpolarized cell is an energy donor for depolarized neighbours, and the membrane potential of the hyperpolarized cell determaines the membrane potentials of all depolarized neighbors.

In the work, special attention is paid to the existence of functional compartments, within which the energy of the electrochemical potential gradient is created and used. On the one hand, an increase in the number of cells in the system creates conditions for narrower functional specialization of individual cells, increasing the efficiency of the system as a whole. On the other hand, increasing the distance between the edge cells inevitably leads to worsening the coordination of individual cell behaviour. This means that the size of the compartment is determined by the dynamic equilibrium between the efficiency of electrodiffusion interactions through permeable contacts and the processes of functional specialization. Functional compartments in cell systems bound by permeable contacts have been found in all classes of multicellular organisms. In our experiments, the size of the compartment in a variety of organisms and tissues did not exceed 1.0-1.5 mm. Thus, continuous bioelectric networks cannot store morphogenetic information on objects whose dimensions exceed 1.0 mm.

The paper shows that the membrane potential is created and maintained by ionic flows through the plasma membrane and through the permeable intercellular contacts. For its part, the membrane potential determines the ionic composition of cytoplasm and the content of inorganic ions in the cell cytoplasm determines the expression of genes responsible for proliferation, differentiation, or apoptosis. High values of [Na+]i and pH 8.2 induced the expression of genes responsible for proliferation and differentiation processes. Low [Na+]i values and slightly acidified cytoplasm caused expression of genes characteristic of an adult differentiated cell. High [Na+]i values and cytoplasm acidification caused the expression of genes responsible for the processes of programmed cell death.

It is evident from the above that the flow of energy coming into the living system from the external environment determines the flow of inorganic ions through the plasma membrane and further all other processes of vital activity.