VII Съезд биофизиков России
Краснодар, Россия
17-23 апреля 2023 г.
Главная
О Съезде
Организаторы
Программный комитет
Программа Съезда
Место проведения Съезда
Проживание
Оргвзносы
Основные даты
Регистрация
Публикации материалов Съезда
Молодежный конкурс
Контакты
Тезисы
English version
Партнеры Съезда
Правила оформления докладов

Программа Съезда

Секции и тезисы:

Биофизика сложных многокомпонентных систем. Математическое моделирование. Биоинформатика

Динамические модели начальных этапов дивергентной эволюции

Е.Я. Фрисман1*, М.П. Кулаков1, О.Л. Жданова2

1.Институт комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН, Биробиджан, Россия;
2.Институт автоматики и процессов управления ДВО РАН, Владивосток, Россия;

* frisman(at)mail.ru

Сохранение сбалансированного полиморфизма в стационарной среде в рамках классической теории популяционной генетики возможно в условиях сверхдоминирования. Хотя обнаружить такой тип отбора удается крайне сложно, полиморфизм в природе достаточно распространен, что поддерживает неослабевающий исследовательский интерес к выявлению и изучению механизмов, препятствующих потере генетического разнообразия. Наличие полиморфизма может оказаться первым этапом необходимым для первичной дивергентной эволюции популяций – возникновению различий в генетических структурах субпопуляций изначально однородной популяционной системы. В то же время устойчивая первичная генетическая дивергенция сама по себе оказывается дополнительным фактором поддержания полиморфизма в популяционной системе. Наиболее интересной и даже несколько парадоксальной с точки зрения популяционной генетики является возможность установления устойчивых различий на однородном по отбору ареале, т.е. в условиях одинаковости действия отбора во всех субпопуляциях. Единственный тип отбора, который может привести к такой дивергенции – дизруптивный отбор, в простейшем случае монолокусного отбора – это пониженная приспособленность гетерозигот.

В первой части данного сообщения на основе математической модели исследуются механизмы, приводящие к возникновению первичной генетической дивергенции – устойчивых генетических различий между двумя смежными популяциями, связанными миграцией особей. Рассматривается следующая простая ситуация. Популяции панмиктичны с менделевскими правилами наследования. Приспособленность особей жестко определяется единственным диаллельным локусом. Мы используем динамическую модель, которая описывает изменение концентрации одного из аллелей, а также отношение численностей популяций к общей численности. Эту модель можно отнести к разделу эволюционной биофизики популяций. Показано, что дивергенция в такой модельной популяции достигается при пониженной приспособленности гетерозигот и появляется в результате мягкого расщепления неустойчивого состояния равновесия, соответствующего полиморфной популяции. В свободно развивающейся популяции с неограниченным ростом численности дивергентное состояние всегда неустойчиво и проявляется в динамике как часть переходного процесса при движении к одному из мономорфных состояний. Устойчивой генетическая дивергенция оказывается лишь для популяций, сохраняющих соотношение своих численностей на постоянном уровне. Например, с ограниченной или синхронной динамикой. В этом случае дивергенции предшествует седлоузловая бифуркация, а динамика оказывается квадростабильной – в зависимости от начальных условий популяции оказываются однородными по генетической структуре, либо между ними сохраняются существенные различия. Таким образом, для возникновения генетической дивергенции помимо популяционно-генетических факторов необходимо существенное экологическое лимитирование роста численности.

Более убедительно показать возможность генетической дивергенции на однородном ареале, максимально исключив при этом влияние гетерогенности среды обитания, можно только в лабораторных условиях. Весьма масштабные эксперименты такого рода были выполнены Ю.П. Алтуховым и соавторами с ящичными популяциями Drosophila melanogaster. В ходе этих экспериментов была, в частности, получена выраженная первичная дивергенция генетических структур субпопуляции по локусу α-ГДГ при практически идентичных условиях обитания в каждом из 30-ти ящиков. Во второй части данного сообщения мы с помощью математического моделирования попытались оценить роль дизруптивного отбора, в данном случае наличие пониженной приспособленности гетерозигот по α-ГДГ, в поддержании первичной генетической дивергенции, наблюдаемой в системе. Альтернативной гипотезой является закрепление различий генетических структур субпопуляций, происходящее фактически только в результате генетического дрейфа. Мы проанализировали математические модели динамики частот аллелей в большой панмиктичной популяции и в системе из 30 локальных миграционно-связанных популяций и сопоставили модельные динамики частот аллелей под действием дизруптивного отбора и без него с реальными данными, полученными в экспериментальной работе Ю.П. Алтуховым и соавторами.

Результаты моделирования позволяют заключить, что в присутствии дизруптивного отбора в системе популяций, связанных стохастическими миграциями, первичная генетическая дивергенция возникает с достаточно большой вероятностью и оказывается структурно устойчивой. При этом сопоставление данных эксперимента с результатами моделирования позволяет заключить, что построенной Ю.П. Алтуховым с сотрудниками искусственной популяционной системе наверняка имел место дизруптивный отбор, который способствовал первичной генетической дивергенции популяций.

Если взглянуть на протекающие процессы несколько шире, то можно прийти к следующему обобщению. Поскольку исходное ядро экспериментальной популяционной системы создавалось гибридными особями, можно предположить, что в ходе ее развития параллельно проходило два разнонаправленных процесса. Первый заключался в том, что формировались блоки генов обеспечивающие повышенную приспособленностью гетерозиготных форм. Естественный отбор здесь был направлен на поддержание полиморфизма аллелей этих генов. Второй процесс был связан с расщеплением гетерозиготных форм и выявлением генов, характеризующихся повышенной приспособленностью гомозигот и дизруптивным характером динамики частот аллелей. В каждый из этих процессов были вовлечены и аллели генов, адаптивно нейтральные в данной экспериментальной системе. В силу тех или иных причин, основной из которых является, по-видимому, сцепление, эти нейтральные аллели в данной ситуации оказались генетическими маркерами соответствующих адаптивных процессов. Так локус эстеразы-6 оказался таким маркером для процессов направленных на поддержание полиморфизма аллелей, а локус α-ГДГ – маркером дизруптивного отбора, протекающего в системе и способствующего первичной генетической дивергенции.

Dynamic models of divergent evolution initial stages

E.Ya. Frisman1*, M.P. Kulakov1, O.L. Zhdanova2

1.Institute for Complex Analysis of Regional Problems FEB RAS, Birobidzhan, Russia;
2.Institute of Automation and Control Processes FEB RAS, Vladivostok, Russia;

* frisman(at)mail.ru

Within the framework of the classical theory of population genetics, the preservation of balanced polymorphism in a stationary environment is possible under the overdominance. Although it is extremely difficult to detect this type of selection, polymorphism is quite common in nature, which supports the unrelenting research interest in identifying and studying the mechanisms that prevent the loss of genetic diversity. Polymorphism may be the first step necessary for the primary divergent evolution of populations, i.e. the emergence of differences in the subpopulations genetic structures of an initially homogeneous population system. At the same time, stable primary genetic divergence in itself is an additional factor for maintaining polymorphism in the population system. The most interesting and even somewhat paradoxical in terms of population genetics is the possibility of establishing stable differences in a selection-homogeneous range, i.e. under conditions of the same selection action in all subpopulations. The only type of selection that can lead to such divergence is disruptive selection. In the simplest case of single-locus selection, it is reduced fitness of heterozygotes.

In the first part of this report, based on a mathematical model, we investigate the bifurcation mechanisms that lead to the emergence of primary genetic divergence i.e. stable genetic differences between two adjacent populations coupled by migration of individuals. The following simple situation is considered. The populations are panmictic with Mendelian rules of inheritance. The fitness of individuals is strictly determined by a single diallelic locus. We use a dynamic model that describes the change in the concentration of one of the alleles in each subpopulation and the ratio (weight) of first population to the total size. We showed that the genetic divergence in such a model population is reached only with reduced fitness of heterozygotes and is the result of the subcritical flip bifurcation (period doubling) of the unstable equilibrium state corresponding to polymorphic populations. In free populations with unlimited growth in numbers, solutions corresponding to the genetic divergence are always unstable and are just a part of the transient process when the trajectory moves to one of the monomorphic states. Genetic divergence is stable only for populations that maintain the ratio of their numbers at a constant level. For example, this is possible for populations with limited or fully synchronous dynamics in adjacent sites. In this case, the divergence is preceded by a saddle-node bifurcation and the dynamic becomes quad-stable, i.e. depending on the initial conditions, the populations are homogeneous in their genetic structure, or there are significant differences between populations. Thus, the appearance of genetic divergence is impossible without a significant ecological limitation of population growth in addition to genetic factors.

To show the possibility of genetic divergence in a homogeneous areal with more evidence, one can only experiment with laboratory populations without the influence of habitat heterogeneity as much as possible. A team led by Yu. P. Altukhov carried out such large-scale experiments with box populations of Drosophila melanogaster. In particular, the experiments produce pronounced primary divergence of the genetic structures of the subpopulation at the α-GDH locus with almost identical environment characteristics in each of the 30 boxes. In the second part of our report, using mathematical modeling, we study the role of disruptive selection (namely, the presence of reduced fitness of heterozygotes for α-GDH) in maintaining the primary genetic divergence observed in the system. The alternative hypothesis is the genetic drift that fixed the difference in the genetic structures of subpopulations. We analyzed mathematical models of the allele frequencies’ dynamics in a large panmictic population and a system of 30 local migration coupled ones. Then we compared the model dynamics of allele frequencies under the disruptive selection and without it with data obtained in the experimental work of Yu. P. Altukhov and co-authors. The simulation results show that with disruptive selection, in the system of populations connected by stochastic migrations, primary genetic divergence occurs with a sufficiently high probability and turns out to be structurally stable. The simulation results comparison with those of the experiment allows us to conclude that in the considered experimental population system, disruptive selection at the α-GDH locus facilitated the primary genetic divergence.

Looking at the ongoing processes somewhat broader, one can see the following generalization. Since the hybrid individuals created the initial population nucleus of the experimental system, one can assume that two oppositely directed processes took place simultaneously during development of this system. The first was in formation of gene blocks that provided increased fitness for heterozygous forms. Natural selection here maintains the polymorphism of the alleles of these genes. During the second process, segregation of heterozygous forms and identification of genes with increased fitness of homozygotes occurred. It results in disruptive dynamics of allele frequencies. Each of these processes also involved alleles of adaptively neutral genes. Whatever the reason, the main of which, apparently, is linkage, these neutral alleles turned out to be genetic markers of the corresponding adaptive processes. Thus, the esterase-6 locus became a marker for the processes maintaining allele polymorphism, and the α-GDH locus turned out to be a marker of disruptive selection that occurs in the system and promotes primary genetic divergence.



Докладчик: Фрисман Е.Я.
56
2023-01-16

Национальный комитет Российских биофизиков © 2022
National committee of Russian Biophysicists