Транспортные явления и функционирование мембранных белков в значительной ме-ре зависят от наличия зарядов на поверхности мембраны и в ее окрестности. Распределение электрического поля в этой области и его участие в работе белков, контролирующих энерге-тические и транспортные процессы, является предметом биофизических исследований [1].

Межфазный скачок потенциала на границах мембраны включает в себя падение по-тенциала в диффузной части двойного электрического слоя [2].

При исследовании вопроса об образовании объемного заряда вблизи заряженной мембраны, находящейся в водном растворе, приходится решать систему уравнений Нернста – Планка и Пуассона. В общем случае эта система решается численными методами [4 – 10].

Целью настоящей работы является применить теорию Френкеля электризации аэро-золей для объяснения процессов, происходящих вблизи поверхности мембраны.

Мембраны обычно – это не что иное, как электрические конденсаторы, на их сторо-нах, как правило, имеются разноимённые заряды; а само вещество мембран (за исключени-ем специальных транспортных каналов) не пропускает ионы.

Теория Френкеля позволяет объяснить процесс образования объемного заряда вблизи поверхности мембраны.

В статье делается попытка уточнить теорию Френкеля и согласовать ее с экспери-ментальными данными. Это объясняется также тем, что несмотря на то, что диффузионная теория не дает полного согласия с экспериментом, большинство исследователей считает диффузионный механизм, как основной на раннем этапе электризации клетки.

Как и в теории Френкеля, считаем, что причиной образования зарядов у клетки явля-ется наличие двойного электрического слоя на поверхности мембраны, который, согласно современным представлениям, всегда образуется на границе раздела фаз. Молекулы воды, являющиеся диполями, отрицательными концами ориентированы наружу. В целом же мем-брана электронейтральна. Заряд клетки обусловлен тем, что в атмосфере клетки всегда имеются положительные и отрицательные ионы. Хотя клетка и электронейтральна, т.е. вда-ли от клетки электрическое поле отсутствуют, но при случайном сближении с клеткой на малых расстояниях мембрана клетки будет притягивать к себе положительные ионы и от-талкивать отрицательные ионы. Это приведет к увеличению концентрации положительных ионов вокруг клетки. Процесс диффузии будет стремиться выровнять концентрацию. Две эти противоположные тенденции приведут, в конечном счете, к образованию положитель-ного объемного заряда вокруг клетки. Тем самым, произойдет локальное разделение заря-дов. Положительный заряд будет сконцентрирован вокруг клетки, а отрицательный заряд будет составлять остальной «фон».

Исходя из приведенной выше картины, неправомерно говорить об отрицательном за-ряде мембраны. Окружив себя «облаком» положительных ионов, клетка будет вести себя, как положительно заряженная частица. Более того, часть положительных ионов диффузи-онного слоя будут адсорбироваться на поверхности мембраны, сообщая ей положительный заряд. Тем самым, создается, так называемый, адсорбционный слой Штерна [5].

Описанный механизм не приводит к глобальному разделению зарядов. В целом клет-ка электронейтральна. Для разделения зарядов необходимо предложить дополнительный механизм. Мы же рассматриваем диффузионный механизм зарядки клетки, находящейся в «атмосфере» положительно и отрицательно заряженных ионов.

Дадим количественную теорию предлагаемого механизма. Предлагаемая теория ана-логична теории Гуи – Чепмена [5], описывающей образование объемного заряда в слое электролита, находящегося в близи электрода. Роль электрода, создающего электрическое поле, играет двойной электрический слой мембраны.

Изменение концентрации положительно заряженных ионов описывается уравнением непрерывности. Одна составляющая обусловлена электрофорезом положительно заряжен-ных ионов в направлении мембраны, а другая составляющая – диффузией их в направлении от клетки.

Таким образом, изменение концентрации положительных ионов вокруг клетки опи-сывается уравнением типа Фоккера – Планка.

Для решения уравнения необходимо определить граничное условие на поверхности клетки. Для этого заметим, что вдали от клетки электрическое поле не действует, а распре-деление ионов определяется чисто диффузионным механизмом.

Имеет место удовлетворительное согласие теории с экспериментом. Таким образом, диффузионный механизм зарядки действительно является начальным этапом электризации клетки.

Таким образом, в работе предложена теория образования объемного заряда вблизи поверхности клетки. Показано, что диффузионный механизм зарядки по Френкелю удовле-творительно объясняет экспериментальные данные.



Литература

1. Николс Д. Г., Мартин А. Р., Валлас Б.Д., Фукс П. А. От нейрона к мозгу. М., 2003.

2. Финогенова О. А. Электрические потенциалы на границах липидных мембран при адсорбции одновалентных катионов и синтетических поликатионов. – Автореферат на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук. М.: 2009.

3. Френкель Я.И. Теория явлений атмосферного электричества. – Л.–М.: Гостехиздат, 1949. – 155 с.

4. Райст П. Аэрозоли. – М.: Мир, 1987. – 280 с.

5. Шелудко А. Коллоидная химия. – М.: Мир, 1984. – 320 с.

6. Jenkner M., Fromherz P. // Phys. Rev. Lett. 1997. Vol. 79. P. 4705.

7. Schatzthauer R., Fromherz P. // Eur. J. Neurosci. 1998. Vol. 10. P. 1956.

8. Fromherz P., Muller C.O., Weis R. // Phys. Rev. Lett. 1993. Vol. 71. P. 4079.

9. Park J.-H., Jerome J.W. // SIAM J. Аpp. Math. 1997. Vol. 57. P. 609.

10. Weis R., Fromherz P. // Phys. Rev. E. 1997. Vol. 55. P. 877.

The transport phenomena and functioning of membrane proteins largely depend on the presence of charges on the surface of the membrane and in its vicinity. The distribution of the electric field in this region and its participation in the work of proteins that control energy and transport processes is the subject of biophysical research [1].

The interfacial potential jump at the membrane boundaries includes a potential drop in the diffuse part of the electrical double layer [2].

When studying the question of the formation of a space charge near a charged membrane in an aqueous solution, one has to solve the system of Nernst-Planck and Poisson equations. In the general case, this system is solved by numerical methods [4 – 10].

The purpose of this work is to apply the Frenkel theory of aerosol electrization to explain the processes occurring near the membrane surface.

Membranes are usually nothing more than electrical capacitors, on their sides, as a rule, there are opposite charges; and the membrane substance itself (with the exception of special transport channels) does not allow ions to pass through.

Frenkel's theory makes it possible to explain the process of space charge formation near the membrane surface.

The article makes an attempt to clarify Frenkel's theory and to harmonize it with experi-mental data. This is also explained by the fact that despite the fact that the diffusion theory does not fully agree with the experiment, most researchers consider the diffusion mechanism to be the main one at the early stage of cell electrification.

As in Frenkel's theory, we believe that the reason for the formation of charges in the cell is the presence of a double electric layer on the membrane surface, which, according to modern con-cepts, is always formed at the phase boundary. Water molecules, which are dipoles, have their negative ends oriented outward. In general, the membrane is electrically neutral. The charge of the cell is due to the fact that in the atmosphere of the cell there are always positive and negative ions. Although the cell is electrically neutral, i.e. far from the cell, there is no electric field, but if it ac-cidentally approaches the cell at short distances, the cell membrane will attract positive ions and repel negative ions. This will increase the concentration of positive ions around the cell. The dif-fusion process will tend to equalize the concentration. These two opposite tendencies will eventu-ally lead to the formation of a positive space charge around the cell. Thus, there will be a local separation of charges. The positive charge will be concentrated around the cell, and the negative charge will make up the rest of the "background".

Based on the above picture, it is wrong to talk about the negative charge of the membrane. Surrounding itself with a "cloud" of positive ions, the cell will behave like a positively charged particle. Moreover, some of the positive ions of the diffusion layer will be adsorbed on the mem-brane surface, giving it a positive charge. Thus, the so-called Stern adsorption layer is created [5].

The described mechanism does not lead to global charge separation. In general, the cell is electrically neutral. To separate the charges, it is necessary to propose an additional mechanism. We are considering the diffusion mechanism of charging a cell located in the "atmosphere" of positively and negatively charged ions.

Let us give a quantitative theory of the proposed mechanism. The proposed theory is simi-lar to the Gouy-Chapman theory [5], which describes the formation of a space charge in an elec-trolyte layer located near the electrode. The role of the electrode that creates the electric field is played by the double electric layer of the membrane.

The change in the concentration of positively charged ions is described by the continuity equation.

Thus, the change in the concentration of positive ions around the cell is described by the Fokker-Planck type equation.

To solve the equation, it is necessary to determine the boundary condition on the surface of the cell. For this, we note that the electric field does not act far from the cell, and the distribution of ions is determined by a purely diffusion mechanism.

There is satisfactory agreement between theory and experiment. Thus, the diffusion mech-anism of charging is indeed the initial stage of cell electrization.

Thus, the paper proposes a theory of space charge formation near the cell surface. It is shown that the diffusion mechanism of Frenkel charging satisfactorily explains the experimental data.



References

1. Nichols D. G., Martin A. R., Wallas B. D., Fuchs P. A. From neuron to brain. M., 2003.

2. Finogenova OA Electric potentials at the boundaries of lipid membranes during the adsorp-tion of monovalent cations and synthetic polycations. – Abstract for the degree of candi-date of physical and mathematical sciences. M.: 2009.

3. Frenkel Ya.I. Theory of the phenomena of atmospheric electricity. – L.–M.: Gostekhizdat, 1949. – 155 p.

4. Raist P. Aerosols. – M.: Mir, 1987. – 280 p.

5. Sheludko A. Colloid chemistry. – M.: Mir, 1984. – 320 p.

6. Jenkner M., Fromherz P. // Phys. Rev. Lett. 1997. Vol. 79. P. 4705.

7. Schatzthauer R., Fromherz P. // Eur. J. Neurosci. 1998. Vol. 10. P. 1956.

8. Fromherz P., Muller C.O., Weis R. // Phys. Rev. Lett. 1993. Vol. 71. P. 4079.

9. Park J.-H., Jerome J.W. // SIAM J. Аpp. Math. 1997. Vol. 57. P. 609.

10. Weis R., Fromherz P. // Phys. Rev. E. 1997. Vol. 55. P. 877.